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消化系统和呼吸系统的发生

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一、消化系统的发生

消化系统和呼吸系统的大多数器官都由原始消化管分化而成。

人胚发育的第3周末，随着胚体的形成，内胚层形成一条纵行的管道，称原始消化管（primitiv gut）。原始消化管的中份腹侧与卵黄囊通连，称中肠（midgut）；其头侧和尾侧的原始消化管分别称前肠（foregut）和后肠（hindgut）。前肠的头端膨大为原始咽，与口凹相对处被口咽膜封闭；后肠尾端膨大为汇殖腔，其腹侧与肛凹相对处有泄殖腔膜封闭。口咽膜和泄殖腔膜分别于第4周和第8周破裂消失，原始消化管的头尾两端与外界相通（图22-1）。

随着胚胎的发育，前肠分化成为咽、食管、胃和十二指肠的上段、肝、胆、胰和呼吸系统喉以下的部分。中肠分化为十二指肠中段到横结肠的右2/3部分的肠管；后肠分化为从横结肠的左1/3至肛管上段的肠管。这些器官中的黏膜上皮、腺上皮和肺泡上皮均来自内胚层，结缔组织、肌组织和血管内皮及外表面的间皮由中胚层发育分化形成。

（一）  咽囊的演变

原始咽为前肠头端的膨大部。原始咽呈左右宽背腹扁、头端粗、尾端细的漏斗状。两侧壁有5对囊状突起，称咽囊，分别与其外侧的5对鳃沟相对，随着胚胎的发育，咽囊分别演化形成一些重要器官（图22-2）。

第1对咽囊外侧份膨大，形成中耳鼓定，内侧份伸长，演长为咽鼓管，第一对鳃膜分化为鼓膜；第一鳃沟形成外耳道。

第2对咽囊外侧份退化，内侧份演化为腭扁桃体。其内胚层上皮分化为扁桃体的表面上皮。

第3对咽囊腹侧份上皮及其相对的鳃沟外胚层上皮增生，形成左右两条细胞索。细胞索向胚体尾端伸长，其末端抵达胚体胸腔并增生变大，左右两个膨大的细胞团在未来胸骨后方愈合，形成胸腺原基，细胞索的根部则退化消失。胞腺原基中来自内、外胚层的细胞分化为胸腺细胞。背侧份的上皮增生，并随胸腺原基下移到甲状腺原基的背侧，分化为下一对甲状旁腺。

第4对咽囊腹侧份退化，背侧份细胞增生并迁到甲状腺原基的背侧，分化为上一对甲状旁腺。

第5对咽囊形成很小的细胞团，称后鳃体（ultimobranc-hial body）。后鳃体的部分细胞迁入甲状腺原基，分化为甲状腺内的滤泡旁细胞，也有人认为，滤泡旁细胞来自神经嵴的外胚层细胞。

（二）甲状腺的发生

人胚第4周初，在原始咽底壁正中线相当于第2、3对鳃弓的平面上，内胚层上皮细胞增生，向间充质内下陷形成一盲管，称甲状舌管（thyroglossal duct），为甲状腺原基。此盲管沿颈部正中线下伸至未来气管前方，末端向两侧膨大，形成左右两个甲状腺侧叶（图22-2）。第7周时，甲状舌管的上段退化消失，其起始段的开口仍残留一浅凹，称舌盲孔。如果甲状舌管的上段退化不全，残留部分可形成囊肿。人胚第11周时，甲状腺原基中出现滤泡，第13周初甲状腺开始出现分泌活动。

（三）舌的发生

人胚第4周末，左右两下颌突的内侧面细胞增生，形成3个突起，头侧左右一对突起较大，称侧舌突，尾侧一个较小突起，称奇结节。侧舌突在中线愈合，形成舌体。奇结他形成舌盲孔前方舌体的一小部分。第2、3、4对鳃弓腹侧端的间充质增生，突向咽腔形成联合突。联合突的前部发育为舌根，后部发育为会厌。舌根和舌体的愈合线为“V”形界沟，沟的顶点为舌盲孔（图22-3）。

（四）食管和胃的发生

食管由原始咽尾侧的一段原始消化管分化而来。人胚第4周时，食管很短。随着颈和胸部器官的发育，食管也迅速增长，其内表面上皮增生，由单层变为复层，致使管腔变窄，甚至闭锁。随着胚胎的发育，过度增生的上皮退化吸收，人胚第8周，管腔重新出现，上皮仍保持为复层。上皮周围的间充质分化为食管壁的结缔组织和肌组织。

人胚第4周，在食管尾端前肠出现一梭形膨大，即胃的原基。胃的背侧缘生长快，形成胃大弯；腹侧缘生长慢，形成胃小弯；胃大弯端膨大，形成胃底。胃背系膜突向左侧形成网膜囊，致使胃大弯由背侧转向左侧，胃小弯由腹侧转向右侧，使胃沿胚体纵轴旋转90°。由于肝的增大，胃的头端被推向左侧；而十二指肠的固定使胃的尾端被固定于腹后壁上，胃即由原来的垂直方位变成了由上至右下的斜向方位（图22-4）。

（五）肠的发生

人胚第4周时，中肠形成一条与胚全长轴平行的直管，由背系膜固定于腹后壁，肠的腹系膜退化消失。由于肠的增长速度比胚体快，致使肠管形成一凸向腹侧的“U”形弯典，称中肠袢（midgut loop）（图22-5），其顶端与卵黄蒂通连，肠系膜上动脉走行于肠袢系膜的中轴部位。以卵黄蒂为界肠袢分为头侧的头支和尾侧的尾支。

人胚第6周，肠袢生长迅速，且肝和中肾增大，腹腔容积较小，致肠袢进入脐带内的胚外体腔，即脐腔（umbilical coelom），形成生理性脐疝。肠袢在脐腔中生长的同时，以肠系膜上动脉为轴心做逆时针方向旋转90°（腹面观），致使肠袢由矢状面转向水平面，头支由头侧转至右侧，尾支由尾侧转至左侧，并且在近卵黄蒂处出现一囊状突起，称盲肠突（caecal bud），为盲肠原基。胚胎第10周时，腹腔增大，肠袢从脐腔退回腹腔，脐腔闭锁。在肠袢退回腹腔时，头支在先，尾支在后，并且逆时针方向再旋转180°，使头支转至左侧，演化为空肠和回肠的大部分；尾支转到右侧，演化为回肠的小部分和结肠。盲肠突起初位于肝的下方；后下降至右髂窝，升结肠随之形成，盲肠突的远段萎缩为阑尾，近管正常的解剖方位建立（图22-5）。

人胚第6周以后，卵黄蒂退化，与肠袢脱离，最终消失。

（六）直肠的发生和泄殖腔的分隔

泄殖腔（cloaca）是后肠末端的膨大部分，腹侧与尿囊相连。人胚第6~7周，尿囊与后肠之间的间充质增生，形成尿直肠隔（urorectal septum），它向泄殖腔膜方向生长并与之愈合，泄殖腔即被分为腹侧的尿生殖窦（urogenital sinrs）和背侧的原始直肠。尿生殖窦主要分化为膀胱和尿道；原始直肠分化为直肠和肛管上段。泄殖腔膜也被分为腹侧的尿生殖膜（urogenital membrane）和背侧的肛膜（anal membrane）。肛膜外面为一浅凹，称肛凹（anal pit），第8周末，肛膜破裂后，消化管尾端与外界相通，肛凹演变为肛管的下段。肛管上段的上皮来自内胚层，下段的上皮来自外胚层，两者之间的分界给为齿状线（图22-6）。

（七）肝和胆的发生

人胚第4周初，前肠末端腹侧壁的上皮增生，向外突出形成囊状突起，称肝憩室（ hepatic diverticrlum），肝与胆的原基。肝憩室生长伸入原始横隔，末端膨大并分为头、尾两支（图22、7）。头支为肝的原基，其上皮细胞增殖，形成许多分支吻合的细胞索。细胞索的近端分化为肝管和小叶间胆管，远端形成肝索，肝素上下叠加形成肝板。肝板之间的间隙形成肝血窦，肝板和肝血窦放射状围绕中央静脉排列，形成肝小叶。胚胎第2个月，肝细胞之间形成 胆小管。第3个月，肝细胞开始合成和分泌胆汁。第6周时，造血干细胞从卵黄囊壁迁入肝，并开始造血。

肝憩室的尾支发育为胆囊和胆囊管，肝憩室的根部发育为胆部管。并与胰腺导管合并共同开口于十二指肠（图22-7）。

（八）胰腺的发生

人胚第4周末，前肠末端腹侧靠近肝憩室的尾缘，内胚层上皮增生，向外突出形成腹胰芽（ventral pancreas bud），其对侧的上皮增生，向后突出形成背胰芽（dorsal pancreas bud）。腹胰芽和背胰芽分别形成腹胰和背胰（图22-7）。随着胃和十二指肠的转位和肠壁的不均等生长，胰和腹胰管的开口渐转至背侧与背胰融合，形成一个胰腺（图22-7）。腹胰管与背胰管远侧段通连，形成胰腺的主胰导管，它与总胆管汇合后共同开口于十二指肠乳头。背胰管的近侧段退化或形成副胰导管，开口于十二指肠副乳头。

背、腹胰芽的上皮细胞不断增生并反复分支，分支近端形成各级导管，末端形成腺泡；分支的上细胞索中部分细胞脱离细胞索，游离进入间充质，分化为胰岛，并于第5个月开始分泌胰岛素等激素。

（九）消化系统的常畸形

1、甲状舌管囊肿（thyroglossal cyst）甲状舌管在发育过程中没有闭锁，局部残留小的腔隙，或全部殖留细长的管道，当上皮细胞分化为黏液性细胞，黏液聚集中里面便形成囊肿，并可随吞咽活动而上下移动，称甲状舌管囊肿，位于舌与甲状腺之间。

2、消化管狭窄或闭锁  在消化管的发生过程中，管壁上皮细胞在一定的时期过度增生，致使消化管局部的管腔闭锁或狭窄。之后，过度增生的细胞发生凋亡，上皮变薄，狭窄或闭锁的管腔随之恢复正常。如果过度增生的上皮不发生凋亡，上皮不再变薄，就会形成消化管某段的狭窄或闭锁。常发生于食管和十二指肠（图22-8）。

3、回肠憩室  又称麦克尔憩室（Meckels’diver-ticulum），是卵黄蒂退化不全引起的。是距固盲部40~50cm处回肠壁上的一个小的囊状突起，有的在其顶端有纤维索连于脐（图22-9）。这种畸形患者无症状，但在感染时可出现类似阑尾炎的表现。

4、脐粪瘘（umbilical fistula）是由于卵黄蒂未退化，因此在肠与脐之间殖残存一瘘管（图22-9）。当腹压增高时，粪便可通过瘘管从脐部溢出。

5、先天性脐疝（congenital umbilical hernia）是脐腔末闭锁所致（图22-9）。生后脐部仍留有一孔与腹腔相通。当腹内压增高时，肠管从脐部膨出。

6、先天性巨结肠  由于神经嵴细胞未能迁至该处肠壁中，致使肠壁中副交感神经节细胞缺如，肠壁收缩无力，肠腔内容物瘀积，肠管扩大。

7、不通肛  又称肛门闭锁  是由于肛膜未破或肛凹未能与直肠末端相通所致。常伴有直肠阴道瘘或直肠尿道瘘（图22-10）。

8、肠袢转位异常  当肠袢从脐腔退回腹腔时，未发生旋转，或转位不全，或反向转位，就会形成各种各样的消化管异位，并且常常伴有肝、脾、胰，甚至心、肺的异位。

消化系统除上述畸形外，还有胆管闭锁、环状胰、腹裂、双胆囊、无胆囊、肝下盲肠、肝下阑尾、肝囊肿等。

二、呼吸系统的发生

（一）喉、气管和肺的发生

呼吸系统喉以下部分的上皮由原始消化管内胚层分化而来。

人胚第4周时，原始咽的尾端底壁正中出现一纵行浅沟，称喉气管沟（laryngotracheal groove）（图22-11）。此沟逐渐加深，并从其尾端开始愈合，愈合过程向头端推移，最后形成一个长形盲囊，称喉气管憩室（laryngotracheal diverticrlum），是喉、气管、支气管和肺的原基（图22-11）。喉气管憩室位于食管的腹侧，两者之间的间充质隔称气管食管隔（tracheoesophageal septum）（图22-11）。

喉气管憩室的上端开口于咽的部分发育为喉，中段发育为气管。憩室的末端膨大并分成左右两支，称肺芽（lung bud），是支气管和肺的原基。肺芽迅速生长并成树状分支。左肺芽分为两支，右肺芽为为三支，分别形成左肺和右肺的肺叶支气管。（图22-12）。第6个月时，分支达17级左右。至第7个月，肺泡数量增多，肺泡上皮除I型肺泡细胞外，还分化形成了具有分泌功能的II型肺泡细胞，并开始分泌表面活性物质。肺泡壁上有密集的毛细血管，早产时可进行正常的呼吸功能。喉气管憩室和肺芽周围的间充质分化为喉、气管和各级支气管壁的结缔组织、软骨和平滑肌，并分化为肺内间质中的结缔组织。

（二）呼吸系统的常见畸形

1、气管食管瘘（tracheoesophageal fistula）气管食管隔发育不良，气管与食管的分隔不完全，两者有瘘管相连（图22-13）。

2、透明膜病（hyaline membrane disease）由于肺泡II型肺泡细胞分化不良，不能分泌表面活性物质，致使肺泡表面张力增大，胎儿出生后肺泡不能随呼吸运动而扩张，肺泡萎陷，间质水肿，肺泡上皮表面覆盖一层血浆蛋白膜。

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