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- 胚胎学总论（图片）
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本帖最后由 xclbljys 于 2011-10-30 19:45:16 编辑
胚胎学总论（图片）-6
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- 许春雷
胚胎学总论
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人体胚胎学（embryology）是研究人体从受精卵发育为新生个体的过程及其机理的科学。主要包括生殖细胞发生、受精、植人、胚胎发育、先天性畸形等内容。从受精到胎儿娩出需经38周。出生后，人体将继续发育成长，经婴儿、幼儿、儿童、少年、青年、成年至老年。人体发育学（development of human）研究人体出生前和出生的发育过程。胚胎发育常分为胚（embryo）期和胎（fetus）期。胚期是指从受精卵形成至第8周，此期主要经历受精卵分化、一胚层形成、三胚层分化、各器官系统原基和人体外形雏形形成，发生的变化主要是质变的过程，易受各种因素影响，人体畸形大多发生在此阶段。这个过程的主要特征是细胞分化。胎期指发育第9~38周阶段，主要是初具人形的胚分化增殖、体积增大成为成熟胎儿的过程，主要是量变的过程。围产期（perinatal stage）是指发育第26周胎儿至出生后一个月的发展阶段，此期母体、胎儿以及新生儿的保健尤为重要。
胚胎发育是一个连续的过程，在发育各阶段，胚胎的各个部分同时发生变化，并且这些变化彼此联系、相互依存。
判断胚胎龄有两种方式：是受精龄，根据受精时间确定胚胎的胎龄；二是月经龄，根据母亲的末次月经确定胚胎龄。月经龄比受精龄大2周。
一、生殖细胞与受精
（一）生殖细胞
生殖细胞（germ cell）又称配子（gamete），包括精子和卵子。生殖细胞与体细胞的不同之处在于生殖细胞是单倍体细胞，只含有23条染色体，其中一条为性染色体。男性生殖细胞是精子，核型为23，X或23，Y精子在男性生殖腺中发育、成熟，具有运动能力和受精的潜力。顶体是精子头部一种充满酶的结构，在受精过程中有重要作用。精子冰部覆盖了一层来自精囊腺的糖蛋白，它可阻止顶体中顶体酶的释放。但在精子从子宫到达输卵管的过程中，这层糖蛋白被女性生殖管道分泌的酶降解，使顶体酶有可能释放，使精子具备穿越卵子放射冠和透明带的能力，这个现象称为“获能”（capacitation）。精子在女性生殖管道中受精能力一般可维持24小时左右。卵子是女性生殖细胞。初级卵母细胞在卵巢中发育，最终形成两个第二极体和一个成熟的卵子（处于第二次成熟分裂的中期），排卵后，卵子进入输卵管卵子在精子穿入的刺激下完民第二次成熟分裂。卵子若未受精，在12~24小时之内即退化。
（二）受精
受精（fertilization）是精卵结合形成受精卵的过程。受精大多发生在排卵12小时内，正常的受精部位是输卵管的壶腹部（图20-1）。
正常受精的条件：①形态和功能正常的精子数目不少于每毫升精液中200万个。②生殖管道通畅。③生殖管道内环境正常。④卵子在从卵巢排出12小时内在输卵管遇到精子。用各种方式阻止精子和卵子的相遇和结合，是避孕的机制之一。
成熟精子的是不足（substantial）不能正常受精。精子结构异常如双头、双尾、鞭毛缺陷都不可能受精。如果有缺陷的精子的数量达到精子总量的20%，就可能导致受精率下降。
精卵相遇时，精子顶体前膜与卵子细胞膜局部融合，顶体膜形成许多小孔，顶体酶从小孔释放出来，分解与卵子接触之处的放射冠之间的细胞间质与透明带，精子头（含精子的细胞核）穿过放射冠和透明带进入卵内。精子进入后，卵子释放出一些溶酶体酶样物质，使透明带结构发生变化，而阻止其他精子进入卵子，防止多精受精，精子进入卵子后，卵子迅速完成第二次成熟分裂。精子核此时称为雄原核（male pronucleus），卵子细胞核称为雌原核（female pronucleus）。二核靠拢，核膜消失，二核的染色体互相混合，形成二倍体的受精卵（fertilized ovum）（图20-1）。
受精的意义：①促使卵子完成第二次成熟分裂。②形成二倍体的受精卵，恢复正常染色体数目，保证物种延续。③决定性别。带Y性染色体的精子与卵子结合，形成的受精卵将发育成男性，带X性染色体的精子与卵子结合，形成的受精卵将发育成女性。④分别来自父亲和母亲的遗传物质发生了重新组合，受精卵获得了不同于母亲和父亲的新的遗传性状。
克隆技术可实现将体细胞或体细胞核移植进入去核的卵母细胞，由于没有两性生殖细胞（单倍体）的结合和遗传物质的融合交换，故又称为无性繁殖。这样发育起来的合子只具有体细胞的遗传物质，发育形成的新个体具有与原体细胞缩主一模一样的遗传特征。世界上第一例克隆动物是克隆羊多利。
二、胚泡形成与植入
受精完成之后，受精卵立刻开始分裂，同时向子宫方向运行。经过反复的分裂和初步分化，受精卵变为一个中空的胚泡；胚泡从输卵管进入子宫，并植入子宫入膜，在些发育成为成熟胎儿。
（一）卵裂
受精卵不断进行分裂的过程称为卵裂（cleavage）,卵裂产生的子细胞称卵裂球（blastomere）。当卵裂球达到12~16个时（约第三天），形似桑葚，受精卵改称为桑葚胚（morula）。研究表明，当形成7个卵裂球时，卵裂球已经分成两种不同的类型，说明已经具有向不同方向分化的潜能。桑葚胚继续其细胞分裂过程并由输卵管进入子宫腔，桑葚胚继续其细胞分裂过程并由输卵管进入子宫腔，桑葚胚细胞开始分泌液体，液体的出现使实体的桑葚胚内出现一些含液体的小腔隙，随液体的增加，约受精后第4天，小腔隙逐渐汇合形成一个大腔，桑葚胚变成中空的囊泡，称胚泡或称囊胚（blastocyst）。此时，胚泡仍为透明带包围（图20-2）.
（二）胚泡
胚泡由滋养层（trophoblast）、胚泡腔（blastocoele）和内细胞群（innet cell mass）三部分构成（图20-3）。滋养层和内细胞群这个两种不同的细胞出现，说明卵裂球已经特化为两种不同的细胞出现,说明卵裂球已经特化为两种不同的细胞系。滋养层是一层扁平细胞，构成胚泡壁，滋养层细胞将主要分化成为胎儿的附属结构。内细胞群是位于胚泡一侧滋养层内面的一群细胞，这些细胞即胚胎干细胞（embryonic stem cell,ESC），具有全能分化潜能。内细胞群细胞将主要分化为胎儿。胚泡壁和内细胞群共同围成胚泡腔，里面充满胚泡液。随着胚泡的增大，透明带逐渐变薄，最后溶解消失，胚泡与子宫内膜接触，植入过程开始。
从排卵时的次级卵母细胞到开始植入的早期胚泡，外面始终被透明带包绕，透明带的意义在于：①作为一道屏障阻止不同种系的精子进入；②在受精后阻止其他的精子再与卵母细胞接触，保证单精受精；③防止卵裂球游离出去；④在卵裂早期，作为一个滤小器。输卵管的某些营养物质可通过透明带进入胚胎；⑤由于缺乏组织相容性抗原，原成为母体和抗原性不同的胎儿之间的屏障。
（三）植入
受精后第6~7天，胚泡到达子宫腔。内细胞群一侧的滋养层与子宫内膜接触，滋养层细胞分泌蛋白酶，溶解内膜上皮邻近的结缔组织，形成一个缺口，胚泡由此逐渐埋入子宫内膜，这个过程犹如一粒种子撒播入土地之中，称植入（implantation），又称着床（imbed）。当胚泡全部进入子宫内膜后，值入处的子宫上皮细胞增殖，修复缺口，植入完成（第11-12天）。植入过程中，与子宫内膜接触的滋养层细胞迅速增殖，滋养层增厚，形成深浅两层细胞，浅层细胞相互融合，细胞间界线消失，形成合体滋养层（syncytiotrophoblas），深部的一层立方细胞分界明显，称细胞滋养层（cytortophoblast）。细胞滋养层的细胞通过分裂增殖，不断产生新细胞补充入合体滋养层。胚泡植入后，整个胚泡的滋养层细胞迅速增殖，滋养层增厚，并形成许多不规则的突起，称为绒毛；滋养层也随之改名为绒毛膜。绒毛膜与母体子宫内膜形成结构上密切的联系（后述），并从子宫内腊摄取营养供胚发育（图20-3）。
胚泡正常植入部位应是子宫体部或底部，子宫的后壁。如果植入子宫颈处，最终在此形成胎盘，称前置胎盘（placenta previa）；在分娩时，胎盘可堵塞产道，导致胎儿娩出困难。若胚泡植入在子宫以外的部位，称宫外孕（ectopic ptegnancy）。宫外孕常发生在输卵管，偶见于子宫阔韧带、肠系膜，甚至卵巢等处（图20-4）。宫外孕的胚胎因得不到充足的营养常在早期死亡，并可引起植入处的血管破裂而发生大出血。
胚泡植入时，子宫内膜正处于分泌期，植入后子宫内膜血供更加丰富，腺体分泌更加旺盛，内膜进一步增厚，结缔组织细胞变肥大并富含糖原与脂滴，子宫内膜的这一系列变化称蜕膜反应，此时整个子宫内膜改称蜕膜（decidua），其中的基质细胞称为蜕膜细胞，蜕膜构成了胚胎发育的良好环境。根据蜕膜与胚胎的位置关系，可将蜕膜分为三部分：①基蜕膜(decidua basalis)，是胚胎植入处的深部蜕膜；②包蜕膜（decibua capsularis），是覆盖在胚胎宫腔的蜕膜；③壁蜕膜（decidua parietalis），是子宫其余部分的蜕膜（图20-5）。
植入完成后，绒毛膜迅速发育，羊膜腔、卵黄囊、体蒂和尿囊也相继出同。胚泡的植入是以母体性激素的正常分泌使子宫内膜保持在分泌期状态为基础的，此外，透明带的消失和胚泡准时进入宫腔等也是植入的条件。若母体内分泌紊乱或受药物干扰、胚的发育与子宫内膜周期变化不同步、或有子宫内膜炎症或有异物（如避孕环），均可阻碍植入。
三、胚层形成与胚盘
（第2~3周）
此阶段的重要变化是内细胞群细胞重新排列、分化为由内、中、外三个胚层构成的胚盘，再分化人体各器官和组织。这个过程中重析的特殊的现象是“诱导”，即一种组织（诱导者,inductor）作用于另一种组织（应答组织，responding tissue），以产生新的组织类型。
（一）二胚层胚盘的形成（第2周）
胚泡植入同时（约第8天），内细胞群细胞重排为一上皮性结构，增殖分化，逐渐形成一圆盘形的由上胚层（hypoblast）或称为原始内胚层（primary endoderm）组成的二胚层胚盘（bilaminar germdisc），是胚体的原基，上胚层是邻近绒毛膜的一层柱状细胞，下胚层是位居上胚层下方的一层立方形细胞，上下胚层的两层细胞紧贴在一起。胚盘的出现标定了胚胎的背、腹侧。胚盘上胚层的面为背侧，下胚层的面为腹侧。此后，在上胚层细胞之间出现一些液体，液体聚集处逐渐形成一个腔，为羊膜腔，腔壁称为羊膜。羊膜腔初出现时比胚泡腔小，但是很快扩大。羊膜与上胚层的周缘相连续，故胚盘上胚层构成羊膜腔的底。下胚层的周缘细胞向下延伸，围成另一个囊，即原始卵黄囊（primary yolk sac），故胚盘的下胚层构成原始卵黄囊的顶。羊膜腔借一些细胞附着于绒毛膜，这部分细胞称体蒂（body stalk），是胚胎和母体相连的结构。绒毛膜、羊膜、卵黄囊和体蒂是营养与保护胚体的附属结构。在第二周末，胚泡腔内可见一些散在的细胞，为胚外中胚层（图20-6）。
（二）三胚层胚盘的形成与初步分化（第3周）
原条的出现和三胚层胚盘的形成 第3周初，上胚层细胞细胞迅速增殖，在胚盘中轴形成一条增厚的细胞索，称原条（primitive streak），原条的出现标定了胚盘的头尾两端和左右两侧。出现原条的一端为尾端，相对的一端为头端。原条头端略膨大，形成原结（primary node）。继而，原条的中线出现一浅沟称原沟（primary groove），原结中心出现一浅凹，称原凹（primary pit）。原沟深层的细胞进而迁移，部分细胞在内外胚层之间向左右两侧及头侧增殖扩展，在上下胚层之间形成一新的细胞层，即中胚层（mesoderm），在胚盘的周缘与胚外中胚层连接；部分细胞进入下胚层，逐渐替化原下胚层的细胞，形成一新的细胞层，即内胚层（endoderm），此时，上胚层改称外胚层（ectoderm），至些（第三周末），梨形的三胚层胚盘形成，三个胚层都来源于上胚层。
与此同时，原凹的细胞在内外胚层之间的中轴线上向头侧生长，形成一细胞索，称脊索（notochord）。随着胚盘的发育，脊索继续增长，而原条则相对缩短，最后消失。在脊索的头侧和尾侧各有一个没有中胚层的圆形区，这两处的内外胚层直接相贴呈薄膜状，分别为口咽膜和泄殖腔膜（图20-7）。
四、三胚层分化与胚体形成
（第4~8周）
第4~8周三胚层胚盘发生巨大质变，形成主要器官系统的雏形，并使胚胎从盘状变为筒状，初具人形。此时期的胚胎对环境的影响十分敏感，在某些有害因素（如药物、病毒等）的作用下较易发生先天性畸形。
（一）三胚层的分化
三胚层形成后即开始分化，胚盘中轴部的外胚层，在脊索的诱导下局部增厚形成神经板，是神经系统的原基；脊索两则的中胚层是形成骨骼、肌肉、真皮、泌尿生殖系统等的原基；内胚层则随道胚盘的卷折而形成原始消化管，是消化和呼吸系统的原基。在胚层开始分化的同时，整个胚盘向半膜腔内隆起，开始形成胚体。
1、外胚层的分化 脊索出现后，位于背侧的外胚层在脊索的诱导下，中线部位的细胞增殖，外胚层增厚呈板状，称神经板（neural plate）。神经板头侧宽，尾侧窄。继而神经板中央沿其头尾方向凹陷形成一沟，称神经沟（neural groove），沟两侧隆起，称神经褶（neural fold）。随细胞增殖，神经褶更加隆起，神经沟深陷，两侧神经褶在神经沟中段靠拢最终闭合，并向头尾侧延伸，神经管头尾端各留一个开口，分别称为前神经孔和后神经孔，约第4周末，神经沟全部封闭变为神经管（neural tube）。前、后孔如果未闭合，将形成无脑畸形和脊髓裂。神经管形成后，与外胚层脱离，位于胚体中轴的外胚层下方，将分化为中构神经系统以及松果腺、神经垂体和视网膜等。在神经褶愈合形成神经管的过程中，神经管背外侧的一些细胞迁移到神经管的背侧，形成两条纵行的细胞索，称神经嵴（neural crest），神经嵴是周围神经系统的原基，它分化为周围神经系统及肾上腺髓质等结构。神经管脱离外胚层后，其余的外胚层分化为表皮及其附属器、牙釉质、角膜、内耳膜迷路、腺垂体、口鼻腔和肛门的上皮等。
2、 中胚层的分化 中胚层分化形成多种组织和器官。中胚层形成后，其细胞增殖，由内向外中胚层分化的轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层，此外，散在分布的中胚层细胞称为间充质细胞。
（1）轴旁中胚层（paraxial mesoderm）：紧邻脊索的中胚层细胞快速增殖，形成纵行细胞索，称为轴旁中胚层。轴旁中胚层随即分化为左右对称的体节（somite），是呈块状的细胞团。体节首先在颈部形成，随胚龄的增长依次向尾侧递增，体节在标本上清晰可见，分节的细胞团块特征明显，故可根据体节的数量推算早期胚龄。至第5周已形成42~44对体节。体节是大部分运动系统的原基，分化为大部中轴骨骼（如脊柱、肋骨）、骨各肌及真皮。
（2）间介中胚层（intermediate mesoderm）：位于轴旁中胚层与侧中胚层之间，分化为泌尿系统与生殖系统的主要器官。
（3）侧中胚层（lateral mesoderm）：位于中胚层的最外侧，侧中胚层分为背腹两层，背侧与外胚层相贴，称体壁中胚层（parietal mesoderm），腹侧与内胚层相贴，称脏壁中胚层（visceral mesoderm），两层之间的腔为原始体腔。体壁中胚层与外胚层紧贴，分为体壁的骨骼、肌肉、结缔组织和真皮以及体壁的间皮等；脏壁中胚层包于由内胚层分化卷折形成原始消化管的外面，分化为消失管与呼吸道管壁的肌组织、血管、结缔组织及间皮等。原始体腔从头侧到尾侧依次分隔为心包腔、胸膜腔和腹膜腔。
分散的间充质则分化为身体其他部位的骨骼、肌肉、血管、结缔组织等。
3、内胚层的分化 在胚体形成的同时，由于胚体的背侧结构发育较腹侧快，故向腹侧卷折。位于腹侧的内胚层被卷折成管状形成原始消化管（primitive gut）并被包裹于胚体内。此管头端起自口咽膜。原始消失管分化为消化管、消化腺和下呼吸道与肺的上皮，以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱、阴道等的上皮组织。（图20-8）
（二）胚体形成
在第4~8周，由于胚胎各部分生长速度不均衡引起胚胎的卷折，最终形成圆柱形胚体，胚盘中部的生长速度快于其边缘部，胚盘边缘则卷折到胚体腹侧。外胚层的生长速度快于内胚层，故外胚层包于胚体外表，胚体包羊膜腔内凸入。头侧的生长速度快于尾侧，故胚盘卷折为头大尾细的圆柱体，随着胚体的发育，胚体腹侧的卷折缘越来越靠近，最终在胚体腹侧形成圆索状结构，即原始脐带（图20-9）。
圆柱形胚体形成之间，卵黄囊与体蒂连于胚的腹侧，外包羊膜，形成原始脐带、胚体借脐带悬浮于羊膜腔的羊水内。内胚层被卷折到胚体内，形成头尾方向的原始消化管，管的中段腹侧借缩窄的卵黄蒂与卵黄囊通连，头端以口咽膜封闭，尾端以泄殖腔膜封闭。至第8周末，胚体外表已可见眼、耳、鼻的原基和肢芽等结构。（见图20-9）
五、胎膜与胎盘
胎膜和胎盘同属胎儿附属结构，具有保护、营养胚胎、帮助胚胎呼吸和排泄等作用。胎儿娩出后，胎膜、胎盘和子宫蜕膜一并排出，总称为及胞。
（一）胎膜
胎膜（fetal membrane）包括绒毛膜、羊膜、卵黄囊、尿囊和脐带（图20-10）。
1、绒毛膜（chorion） 绒毛膜由滋养层和胚外中胚层发育而成。绒毛膜包在胚胎的最外面，膜的外表有大量绒毛，直接与子宫蜕膜接触。第2周时，滋养层形成一些突起伸入子宫蜕膜，此时，这些突起仅由外表的合体滋养层和内部的细胞滋养层构成，是为绒毛干；第3周，胚外中胚层长入绒毛干成为绒毛干的中轴，并分化为结缔组织和血管，绒毛内的血管胚体内的血管通连。绒毛干进而发育形成许多细小的绒毛。绒毛干末端的细胞滋养层细胞增生并穿出干的末端，伸抵蜕膜组织，将绒毛干固着于蜕膜上。这些穿出的滋养层细胞还有蜕膜表面扩展，形成一层细胞滋养层壳，使绒毛膜与子宫蜕膜牢固连接。
绒毛合体滋养层细胞分解邻近蜕膜组织，形成绒毛间隙（intervillous space）。绒毛间隙内含有众子宫螺旋动脉来的动脉血，绒毛沐浴其中，通过绒毛，胚胎汲取母血中的营养物质并排出代谢产物。
胚胎绒毛膜发育过程中，与包蜕膜相贴的绒毛膜缺乏血供，绒毛不能生长而退化消失，故这部分绒毛膜表面没有绒毛而显得光滑，称平滑绒毛膜（chorion laeve）。而与基蜕膜相接触的绒毛膜得到充足的血供，故绒毛生长良好且反复分支，如茂密的丛林，称丛密绒毛膜（chorion fiondosum）。它与基蜕膜共同组成胎盘。包绕胚泡的包蜕膜随着胚胎发育生长及羊膜腔的扩大，逐渐凸向子宫腔并最终与壁蜕膜愈合，子宫腔逐消失。
2、羊膜（amnion） 羊膜为半透明薄膜，分泌羊水（amniotic fluid），充满在羊膜腔内，胚胎即在羊水中生长发育。羊膜最初附着于胚盘的边缘，随着圆柱形胚体的形成长大，羊膜腔不断扩大，胚体凸入羊膜腔内，羊膜除形成羊膜囊容纳胚胎外，在胚胎的腹侧，原覆盖在体蒂上的羊膜则包裹在由体蒂转化而来的脐带表面。随羊膜腔的扩大，羊膜逐渐接近绒毛膜，到第20周，羊膜与绒毛膜贴在一起，存在于羊膜与绒毛膜之间的胚外体腔消失。羊膜不断分泌产生羊水，又不断吸收羊水，同时，胎儿也吞饮羊水入消化管，故羊水可保持更新。羊水含有大量脱落的上皮细胞及胎儿的一些代谢产物。穿刺抽取羊水，通过检查细胞染色体或测定羊水中某些物质的含量，可早期诊断某些遗传性疾病和先天性畸形。羊膜和羊水对胚胎具有保护作用，羊水为胚胎提供可自由活动的环境，并能防止胚胎局粘连，保护胚胎不受外力的压迫与振荡，临产时，羊水还可扩张宫颈、冲洗产道。羊水量在分娩时达1000~15000ml。羊水过少（500ml以下），易发生胎儿与羊膜粘连；羊水过多（2000ml以上），也可影响胎儿的正常发育。羊水过少或过多，常与胎儿的某种先天性畸形有关。
3、卵黄囊（yolk sac） 卵黄囊最初是在发育第2周出现在下胚层下方的囊，下胚层形成卵黄囊的顶。随胚胎的发育长大，卵黄囊退化，被包人脐带，变成连于原始消化管腹侧的一个囊状结构。与鸟类发达的卵黄囊相比，人类的卵黄囊内没有卵黄，胚胎发育所需的营养主要通过由绒毛膜和底蜕膜共同构成的胎盘间接从母体获得，故人类卵黄囊不发达。研究表明，卵黄囊是人体的造血干细胞和原始生殖细胞的最初起源地。
4、尿囊（allantois）尿囊是从原始消化管尾段的腹侧壁向体蒂内伸出的一个盲管，此段原始消化管尾段分化形成膀胱，尿囊根部与之相连。随体蒂发育形成脐带，尿囊被包人脐带，其壁上的间充质分化形成脐血管。鸟类的尿囊发达，有储存排泄物的作用。人类的尿囊仅为遗迹性器官。尿囊退化后，从膀胱到脐的一段闭锁形成脐正中韧带。
5、脐带（umbilical cord） 脐带由羊膜包裹脐动脉、脐静脉、闭锁的卵黄蒂与尿囊形成的索状结构，连干胚胎脐部与胎部之间，是胎儿和母体之间血液交换的通道。脐血管的一端通过胚胎脐部与胚胎的血管相连，另一端与胎盘绒毛内的血管连接。脐动脉有两条，将胚胎的血液（含代谢产物和二氧化碳）送至胎盘绒毛内的毛细血管；脐静脉只有一条（含营养物质和氧气），将胎盘绒毛血管内的血液输入胚胎内。胎儿血与母体血在胎盘的绒毛间隙内进行物质交换。胎儿出生时，脐带长约40~60cm。脐带太短，胎儿娩出时易引起胎盘早剥而大出血；脐带过长，易缠绕胎儿的肢体成颈部，可致局部发育不良，甚至胎儿窒息死亡（图20-10）。
（二）胎盘
1、胎盘的结构 胎盘（placenta）是为孕育胎儿形成的一种特殊的结构，圆盘形，足月胎儿胎盘重约500克，直径15~20cm，厚约2.5cm。胎盘由来自胎儿的丛密绒毛膜和来自母体的底蜕膜两部分共同组成。胎盘而向胎儿的一面覆有羊膜，故光滑，中央有脐带。胎盘朝向母体的一面粗糙，被浅沟分隔这15~30个胚盘小叶（cytoledon）。胚盘小叶由1~4个绒毛干组成，主要成分是结缔组织，脐血管的分支行于其中。整个胎盘约共有40~60个绒毛干。在胚胎发育过程中。绒毛干表面的细胞滋养层分泌蛋白酶溶解底蜕膜，形成绒毛间隙，剩余未被溶解的底蜕膜形成短隔称胎盘隔（blacental septum）。每个绒毛干发出许多细小的绒毛，绒毛干内脐血管价伸入绒毛内，分支形成毛细血管。子宫螺旋动脉和子宫静脉穿过基蜕膜，开口于绒毛间隙，故绒毛间隙内充满来自母体富含营养和氧气的血液，绒毛浸浮在母体血中，通过绒毛结构，胎儿血与母体血进行物质交换。
母体动脉血从子宫螺旋动脉的开口流入绒毛间隙，在些与绒毛内毛细血管的胎儿血进行物质交换后，经子宫静脉的开口回流入母体。胎儿的静脉血（富含代谢产物）经脐动脉及其分支流入绒毛内毛细血管，与绒毛间隙内的母体血进行物质交换后，成为动脉血经脐静脉回流入胎儿（图20-11）。
胎盘屏障是指胎儿血与母体血在胎盘内进行物质交换所通过的结构，也称胎盘膜。其组成依次为：①合体滋养层、②细胞滋养层与基膜、③绒毛内薄层结缔组织、④绒毛毛细血管基膜及内皮。至胎儿发育后期，胎盘结缔组织逐渐变薄，细胞逐渐减少变薄，与毛细血管内皮紧贴在一起，二者之间仅有一层基膜，这更有利于胎血和母血之间的物质交换。
2、胎盘的功能
（1）进行物质交换：是胎盘的主要功能，胎儿通过胎盘从母血中获得营养和O2，排出代谢产物和CO2。
（2）内分泌：胎盘合体滋养层能分泌数种激素，对维持妊娠起重要作用，主要有：①人绒毛膜促性腺激素（human chorionic gonadotropin，HCG），能促进黄体生长发育，以维持妊娠。其分泌植入之前即开始，检测尿中人绒毛膜促性腺激素是早期认断妊娠的方法。绒毛膜促性激素的分泌在妊娠第8周达高峰，以后逐渐下降。②绒毛膜促乳腺生长激素（human chorionic somatomam-mototropin，HCS），能促使母体乳腺生长发育，调节糖和脂肪代谢。HCS于妊娠第2个月开始分泌，第8个月达高峰，直至分娩。③孕激素和雌激素，于妊娠第4个月开始分泌，以后逐渐增多，母体的黄体退化后，胎盘的这两种激素起继续维持妊娠的作用。④少量促甲状腺素和促肾上腺皮质激素，分泌进入母体血流后，可刺激代谢的变化。
胎儿娩出后约30分钟，胎盘连同胎膜、残留的脐带，一起从子宫内排出。胎盘排出后，一定要仔细检查胎盘的母体而是否完整，因为如果胎盘组织残留在子宫壁上，会导致产后大出血。
六、胚胎各期外形特征和胚胎龄的推算
临床上推算胚胎龄常以孕妇末次月经的第一天算起，至胎儿娩出共约40周，但孕妇常不能准确记忆末次月经时间。从受精日为起点推算胚胎龄，是依据卵巢排卵一般发生在末次月经第一天之后的两周左右，如此时受精，到胎儿娩出约经38周，但月经周期常受各种因素的影响，故推算胚胎龄时有误差存在。
根据对大量胚胎标本的观察研究，胚胎学家总结出不同发育阶段胚胎的外形特征和长度，作为计算胚胎龄的准确依据。8周以前，主要依据胚胎发育各阶段结构和外形的变化，如胚层的出现、神经管形成、体节数量、鳃弓与眼耳鼻等原基、肢芽的出现等；8周以后，主要根据颜面、皮肤、毛发、四肢、外生殖器等的发育状况，并参照身长与体重（表20-1）。
胚胎长度的测量方法有三种：①最长值（greatest length，CL）适用于测量第1~3周的胚；②顶臂长（crown rump length，CR），又称坐高，用于测量第4周以后的胚胎；③项跟长（crown heal length，CH），又称立高，常用于测量胎儿。
表20-1 胚的外形特征与长度
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胚龄(周) |
外形特征 |
长度(mm) |
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1 |
受精、卵裂、胚泡形成，开始植入 |
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2 |
两胚层圆形胚盘形成，植入完成，绒毛膜形成 |
0.1~0.4（GL） |
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3 |
三胚层梨形胚盘形成，神经板神经褶出现，体节开始出现 |
0.5~1.5（GL） |
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4 |
神经管形成，体节3~29对，腮弓1~2对，眼鼻耳原基出现，脐带与胎盘形成，胚体渐成筒形 |
1.5~5.0（GR） |
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5 |
胚体屈向腹侧，鳃弓5对，肢牙出现，手板明显 |
4~8（GR） |
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6 |
体节30~40对，肢芽分为两节，足板明显，视网膜出现色素，耳廓突出现 |
7~12（GR） |
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7 |
手足板相继出现指趾初形，体节消失，颜面形成，眼睑突出 |
10~21（GR） |
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8 |
手足趾明显，指趾出现分节，眼睑开放，尿殖膜，肛膜先后破裂，外阴可见，性别不分，脐疝明显 |
19~35（GR） |
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12 |
眼睑闭合，颈明显，指甲开始发生，肠退回腹腔，外阴性别可见 |
87（GR） |
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16 |
眼睑闭合，头伸直，耳竖起 |
140（GR） |
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20 |
眼睑闭合，指甲开始发生，胎毛和胎脂出现 |
190（GR） |
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24 |
眼睑闭合，眉毛出现，胎体瘦，指甲全部出现 |
230（GR） |
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28 |
眼睑重新张开，头发出现，睫毛可见，皮肤渐平 |
270（GR） |
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32 |
皮肤谈红光滑，皮下脂肪增多，睾丸开始下降，指甲长达指尖，趾甲全部出现 |
300（GR） |
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38 |
面部皮肤丰满，胎毛消失，指甲超过指尖，趾甲平齐趾尖，胸部发育好，乳腺略突出，睾丸下降入阴囊 |
360（GR） |
七、双胎、多胎与畸形
（一）双胎
双胎又称孪生（twins），孪生的发生率约占新生儿的1%。双胎有两种。
1、双卵孪生（dizygotic twins） 一次排出两个卵子，分别受精后发育而成，约占孪生的2/3。它们有各自的胎膜和胎盘，性别可相同可不同，相貌和生理特性的差异如同一般兄弟姐妹。双卵孪生的发生受排卵时内分泌的影响。
2、单卵孪生（monozygotic twins）约占孪生的1/3。是由一个受精卵发育为两个胚胎，故此种孪生儿的遗传基因完全一样，它们的性别一致，而且相貌和生理物特性也极相似。一般认为，多数单卵孪生的发生是由于一个胚泡内产生了两个内细胞群，各发育为一个胚胎，这类孪生儿有各自的羊膜腔，但共有一个绒毛膜和一个胎盘；也可能在胚盘上分化时，出现两个原条和脊索，诱导形成两个神经管，在些基础上发育成两个胚胎，这类孪生儿位于一个羊膜腔内，也共有一个绒毛膜和一个胎盘。
（二）多胎
一次娩出两个以上新生儿为多胎（multiple birth）。但很罕见，多不易存活，多胎的原因在以前常为多个排卵或单卵的分裂（splitting），在生殖技术发展的现代，多数多胎是母亲怕服用的药物的副作用而致。
（三）联胎和畸形
联胎（conjonied twins）是指在双胎发生时，若两个胚胎分离不完全，两个胚胎可在不同的部位以组织桥（tissue bridge）发生局部联接。可根据联接部位的不同分为头联胎、臀联胎和胸膜联胎等。联胎的严重程度不同，有的可以是局部组织连接，有的是共用心脏、肝等重要器官。局部联胎分离较容易，共用器官者无法分离。不对称型联胎是一大一小，小胚胎常发育不全，形成寄生胎或胎中胎（图20-12）。
多种原因可造成畸形（malformation）。胚胎发育早期缺乏诱导常导致畸形，如无晶体和肾发育不全。发育过程中细胞正常死亡是塑造身体各部的重要机制。细胞未能正常死亡常导致并指（趾）畸形或留尾现象。组织吸收是发育过程的重要现象，某些在胚胎发育早期存在组织会被吸收而消失，如口咽膜和泄殖腔膜，若在发育过程中由于中胚层的长入并血管化，二膜就不会吸收而消失，最常见的是造成肛门闭锁（anal atresia），迁移可以发生在细胞和器官水平。细胞迁移也是发育的重要现象，神经嵴迁移形成周围神经系统及其他结构是典型例子。神经嵴细胞迁移障碍会形成盆腔肾、隐睾等。某些结构停滞在发育的早期阶段，也造成畸形，如唇裂、腭裂。某些重要分子缺乏导致畸形，如睾丸酮受体缺乏可导致双睾丸女性化综合征（testicular feminization syndrome）。
【常见疾病的胚胎学基础】
1、不孕症（infertility） 凡婚后有正常性生活未避孕，同居两年未受孕者称不孕症。阻碍受孕因素可能在女方、男方或男女双方。其中，男性约占30%，女性约占60%，男女双方不孕约占10%。男性不孕的原因常为精液异常，可通过人工受精解决此问题。目前，许多医疗机构建立了冷冻精子库，征集志愿者精子，置入-196℃液氧中储存，精子可存活10年。使用器械将储存的精液注入子宫颈管或子宫腔内，称人工受精。造成女性不孕的主要原因是输卵管堵塞，慢性输卵管炎可使输卵管黏膜皱襞粘连，导致管腔狭窄，黏膜破坏，上皮纤毛缺失，输卵管周围粘连，管形扭曲，影响孕卵在输卵管的正常运行和通过。可通过抗炎治疗以及输卵管形成术达到输卵管再通的目的。也可通过体外受精和胚胎移植解决。通常称为“试管婴儿”。主要程序是：用激素诱发排卵，采集多个卵细胞，用获能的精子在体外受精，体外培养受精卵至2~8细胞期胚时作移植。一般一次移植3个或更多胚胎，以保证移植和胚胎发育的成功。体外受精和胚胎移植的妊娠率为30%~40%。世界首例试管婴儿于1978年7月26日在英国诞生，我国第一例试管婴儿于1988年在北京诞生。目前，世界上已经有上百万试管婴儿诞生，为不育家庭带来福音。体外受精和胚胎移植技术也日趋成熟。
2、宫外孕（extrauterine pregnancy） 受精卵在子宫体腔以外着床称异闰妊娠，又称宫外孕。根据着床部位不同，有输卵管妊娠、卵巢妊娠、腹腔妊娠、宫颈妊娠及子宫残角妊娠等。异位妊娠中，以输卵管妊娠最多见。输卵管妊娠的发病部位以壶腹部最多，约占55%~60%；慢性输卵管炎可使输卵管黏膜皱襞粘连，导致管腔狭窄，黏膜破坏，上皮纤毛缺失，输卵管周围粘连，管形扭曲，影响孕卵在输卵管在正常运行和通过，是造成输卵管妊娠的主要原因。输卵管发育异常如输卵管过长、肌层发育不良、黏膜纤毛缺如、双管输卵管、额外伞部等，均可成为输卵管妊娠的原因。输卵管绝育术后，形成输卵管瘘管或再通，均有导致输卵管妊娠的可能。输卵管绝育后复通术或输卵管成形术，亦可因瘢痕使管腔狭窄、通畅不良而致病。输卵管妊娠流产或破裂前，症状和体征幸免不明显，除短期停经及妊娠表现外，有时出现一侧下腹胀痛。检查时输卵管正常或有肿大。大都停经6~8周后发生腹痛、阴道出血，可引起血容量减少及剧烈腹痛，轻都常有晕厥，重者出现休克。
3、葡萄胎（hydatidiform mole） 来源于胚胎的滋养细胞。在绒毛膜的发育过程中，若血管未连通，胚胎可因缺乏营养而不能正常发育或死亡。由于绒毛水种增大，形成大小不等的水泡，相连成串，状似葡萄，故称葡萄胎。镜下见绒毛体积增大轮廓规则，弥漫性滋养细胞增生，间质水种和间质内微血管消失，基质积液，形成大小不等泡，形似葡萄。在多数葡萄胎中，胎盘绒毛组织基本上已全部变成葡萄胎组织，但也有少数葡萄胎只有部分胎盘绒毛绒组织变为葡萄胎。葡萄胎一经确诊，即应立即清宫，作相应的治疗。
4、水过多（polyhydramnion） 妊娠任何时期，羊水量超过2000ml者，称为羊水过多。羊水过多的病因尚未完全清楚，患者中约有25%合并胎儿先天性畸形，其中以中枢神经系统和上消化闭目塞听畸形最为常见，如无脑儿，由于缺乏吞咽功能，不能吞咽羊水，同时由于缺乏抗得尿激素，尿量增多，故羊水增多；食管或小肠封闭，他可导致羊水增多。羊水过多患者腹部显著大于同戎妊娠妇女，腹部皮肤发这，行走不便，不能平卧，腹部胀痛，呼吸困难。根据胎龄和胎儿限育情况以及孕妇的自觉症状决定处理方案。
5、绒毛膜上皮癌 简称绒癌，是一种高度恶性的子宫肿瘤。绝大部分绒癌与妊娠有关，特别是与葡萄通顺有密切关系。绒癌是起源于绒毛膜的高度恶性的肿瘤，镜下特点是滋养层细胞推动原来的绒毛结构而成片高度增生，并广泛侵入子宫肌层。不仅造成严重的局部破坏（即出血坏死），而且可转移至其他脏器或组织。绒癌可发生在各年龄的生育妇女。绒癌是目前用化学药物治疗恶意性肿瘤的典范，据国内外报道，其死率已降至20%~30%，早期90%以上可以治愈。
- 许春雷
