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组织胚胎学-呼吸系统(图片)

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【相关知识导读】

·人们经常将城市茂密树林的比喻为“城市的肺”,为什么?

·吸烟的人为何痰多,经常咳嗽?

·气管的软骨环为何设计成“C”字形,其中的奥秘是什么?

·呼吸秒统有哪些防御措施?

·呼吸系统的主体调计仿佛是一棵倒置的树,其寓意是什么?

·气体交换为何只能在肺泡进行?

·“咯血”意味着呼吸系统的哪些结构遭到破坏?

·大叶性肺炎和小叶性肺炎有什么区别?

·早产儿为何容易发生呼吸窘迫综合征?

呼吸系统(respiratory system)包括鼻、咽、喉、气管、主支气管和肺等器官。从鼻腔到肺内的肺泡,是连续而分支的管道系统。呼吸系统主要功能进行气体交换,同时兼有嗅觉和发音功能。

呼吸系统直接与外界环境相通,容易并发各种呼吸道和肺部疾病。本章的案例引导你深入探究呼吸系统各个部分的结构特点,以此回答由案例提出的问题。

一、鼻腔

鼻是呼肿和嗅觉器官。鼻腔的内表面为黏膜,由上皮和固有层构成。黏膜深部与软骨膜、骨膜或骨股长肌相连。根据结构和功能的不同,鼻黏膜可争为前庭部、呼吸部和嗅部。

1、前庭部(vestibular region)是邻近鼻孔的部分。黏膜表面为未角化的复层扁平上皮,近外鼻孔处与皮肤的表皮相移行,并有鼻毛和皮脂腺等。鼻毛可阻挡吸入气体中的法埃等异物。

2、呼吸部(respiratory region)占鼻黏膜的大部分,因血管丰富而呈粉红色,上皮为假复层纤毛柱状上皮。纤毛向咽部摆动,将粘着的细菌及尘埃颗粒堆向咽部而被咳出。固有层有丰富的静脉丛和淋巴组织,对吸入的空气有加温、加湿及免疫防御作用。

3、嗅部(olfactory region)位于鼻中隔上部及鼻腔顶部。人嗅部黏膜总面积约2cm2,狗嗅部黏膜总面积为100cm2,故狗的嗅觉发达。嗅上皮为假复层柱状上皮,由嗅细胞、支持细胞和基细胞等组成(15-1)。

1)嗅细胞(olfactory cell):是一种感受嗅觉的感觉神经元,位于支持细胞之间,其树突细长,伸到上皮游离面,末端膨大呈球状,称为嗅泡(olfactory vesicle)。从嗅泡发出数十根不动纤毛,称为嗅毛(olfactory cilia)。嗅毛浸埋于上皮表面的嗅腺分泌物中,可接受有气味物质的刺激。嗅细胞基部发出一条细长的轴突,穿过基膜进入固有层内,由施万细胞包裹形成无髓神经纤维,许多条无髓神经纤维组成嗅神经(olfactory nerve)。嗅毛可能通过其受体接受不同化学物制质的刺徼,产生神经冲动,传入中枢,产生嗅觉。

2)支持细胞(syooirting cell):数目最多,细胞呈高柱状,顶部宽大,基部较细,游离面有许多微绒毛,核呈卵圆形,位于细胞的上部,胞质内线粒体较多,常见脂褐素颗粒。支持细胞起支持和分隔嗅细胞的作用,相当于神经胶质细胞。

3)基细胞(basal cell):圆形或锥体形,位于上皮基底部。基细胞具有干细胞的功能,可分裂分化为支持细胞和嗅细胞。

嗅黏膜固有层为薄层结缔组织,其深部与骨膜相连,固有层富含血管、淋巴管和神经,并有许多浆液性嗅腺(olfactory gland),分泌的浆液可溶解空所职有气味的化学物质刺激嗅毛,引起嗅觉,浆液和不断分泌,又可不断清洗上皮表面,使嗅细胞对物质刺激保持高度的敏感性。

二、喉

喉上接咽腔下连气管,既是气体通常,又是发音器官,喉以软骨为支架,软内之间借韧带、肌肉或关节相连。会厌舌面及喉面上份的黏膜覆以复层扁平上皮,其舌面的上皮内有味蕾,喉面下份的黏膜上皮为假复层纤毛柱状上皮。会厌各部黏膜的固有层均为疏松结缔组织,内有较多的弹性纤维、混合腺和淋巴组织,深部与会厌软骨的软骨膜相连。

喉的侧壁黏膜形成上下两对皱襞,即室襞和声襞,上下皱襞之间为喉室。室襞黏膜上皮为假复层纤毛柱状上皮,夹有杯状细胞,有较多混合腺和淋巴组织。黏膜下层为疏松结缔组织,有较多混合腺的淋巴组织。喉室的黏膜和黏膜下层的结构与室襞基本相同。声襞即为声带,分为膜部和软骨部,其膜部为声襞的游离缘,较薄;软骨部为襞的基部,膜部上皮为复层扁平上皮,固有层较厚,其浅层疏松,炎症时易发生水肿,深层为致密结缔组织,内含大量弹性纤维,形成了致密板状结构,称声韧带。固有层下方的骨骼肌构成声带肌,声带振动主要发生在膜部。声带的软骨部黏膜结构与室襞基本相同。

三、气管和主支气管

气管和主支气管为肺外的气体通道,其管壁结构大致分三层,由内向外衣依次为黏膜、黏膜下层和外膜(图15-2,图15-3)。

(一)气管

1、黏膜  由上皮和固有层构成,上皮为假复层纤毛柱状上皮,由纤毛细胞、杯状细胞、刷细胞,小颗粒细胞和基细胞构成(图145-4)。

1)纤毛细胞(ciliated):数量最多的细胞,胞体呈柱状,游离面有纤毛(图15-4)。纤毛向咽部作快速、定向摆动,将黏液及其黏附的尘埃和细菌管异物推向咽部,然后咳出,净化吸入的空气。当吸入有害气体、长期吸烟或患慢性支气管炎时,均能使纤毛减少、变形,膨胀或消失。

2)杯状细胞(goblet cell):位于纤毛细胞之间,形态类似于肠道杯状细胞。其分泌的粘液覆盖在黏膜表面,与气管腺的分泌物共同构成黏液屏障,可粘附和溶解气体中的尘埃颗粒、细菌、有毒气体等。

3)刷细胞(brush cell):呈柱状,游离面有排列整齐的微绒毛,形如刷状。此种细胞的功能尚无定论,有人认为是过渡阶段的细胞,可分化为纤毛细胞,也有人发现细胞的基底面传人神经末梢形成突触,故认为刷细胞可能具有感受刺激的功能。

4)小颗粒细胞(smll granuile):数量少,呈锥体形,散在于上皮深部,HE染色标本中不易与基细胞相区别。电镜下胞质有许多膜包致密的分泌颗粒,内含有5-羟色胺、蛙皮素、降钙素,脑啡呔等物质,可调节呼吸道和血管壁平滑肌的收缩和腺体的分泌,故小颗粒细胞是一种内分泌细胞。

5)基细胞(basal cell):位于上皮的深部,呈锥体形,细胞顶部未达到上皮的游离面。基细胞是一种未分化的干细胞,可增殖分化为上皮中其他各类型细胞。

上皮与固有层之间有明显的基膜,是气管上皮的特征之一。固有层为细密结缔组织,含有较多弹性纤维,使气管略有性;还有许多淋巴细胞、浆细胞和肥大细胞,具有免疫防御功能。其中的浆细胞与上皮细胞联合分泌的slgA释放入管腔后,对细菌,病毒有杀灭作用。

2、黏膜下层   为疏松结缔组织,与固有层及外膜之间没有明显界限。黏膜下层含有血管、淋巴管、神经和较多混合性腺(气管腺)。气管腺的黏液性腺泡所分泌的黏液与杯状细胞分泌的黏液共同形成厚的黏液层、覆盖在黏膜表面,气管腺的浆液性腺泡分泌的稀薄液体,位于黏液层下方,有利于纤毛的正常摆动。

3、外膜  较厚,由16~20个“C”字形的透明软骨环和疏松结缔组织构成,软骨环之间以弹性纤维组成的环状韧带相连接,使气管保持通畅并有一定弹性。软骨环的缺口处为气管后壁的膜性部,内有弹性终结组成的韧带的平滑肌束,咳嗽反射时平滑肌收缩,使气管管腔缩小,利于清除痰液。

(二)主支气管

主支气管管壁结构与气管上似,但随着分支,管腔变小,管壁略有变化。其环状软骨逐渐变为不规则的软骨片,而平滑逐渐增多并呈螺旋形排列。

肺(lung)的表面有一层光滑的浆膜,即胸膜的脏层。浆膜深部的结缔组织伸入肺内,将肺分成许多小叶。因此,肺组织分实质和间质两部分。肺内支气管的各级分支及终末的大量肺泡为肺的实质,由浆膜伸入的结缔组织及其中的血管、淋巴管和神经等为肺的间质。肺实质的特点表现为支气管有肺内的反复分支呈树枝状,故称为支气管树(bronchial tree)(图15-5)。

支气管树的具体分支为:支气管由肺门进入肺内后,分支为叶支气管(第二级分支),左肺2支,右肺3支;叶支气管继而分支为段支气管(第3~4级分支):段支气管反复分支为小支管(第5~10级分支),小支气管再分支为细支气管(第11~13级分支);每个细支气管再分出4~6个直径0.5mm的分支,称为终末细支气管(第14~16级分支);终末细支气管的末梢支分别称为呼吸性细支气管(第17~19级分支)、肺泡管(第20~22级分支)、肺泡囊(第23级分支)和肺泡(第24级分支)。

通常,将支气管树分为导气部和呼吸部,从叶支气管到终末细支气管为肺的导气部,呼吸性细支气管以下各段均出现了肺泡,为肺的呼吸部。每一叶支气管连同它的各级分支和肺泡,组成了一个肺叶,左肺2叶,右叶3叶。每一细支气管连同它的各级分支和肺泡,组成了一个肺小叶(pulmonary lobule),每叶肺约有50~80个肺小叶。临床上大顺性肺炎系指肺叶范围内的炎症病变,小叶性肺炎系指小叶范围内的炎症病变。

(一)肺导气部

肺导气部的各段管道随支气管分支,管径逐渐变小,管壁变薄,结构愈趋简单。其管壁结构的规律性变化表面为:“三少一多”,即杯状细胞,三层结构分界不明显。上皮仍为假复层纤毛柱状上皮,杯状细胞和腺体和软骨片都逐渐减少,平滑肌逐渐增多,成为不成层环平滑肌束(图15-6

2、细支气管(bronchiole)管径约为1.0mm,上皮由起始段的假复层纤毛柱状逐渐变为单层纤毛柱状上皮,杯状细胞、腺体和软骨片逐渐减少到消失,环行平滑肌更加明显,黏膜常形成皱襞(图15-7

3、终末劝支气管(ternminal bronchiole)管径约为0.5mm,上皮为单层纤毛柱状上皮,杯状细胞、腺体和软骨片完全消失,出现完整的环行平滑肌层,黏膜皱襞更明显(图15-8)。

电镜下,终末细支气管的皮由两种细胞组成,即纤毛细胞和分泌细胞。基中分泌细胞数量多,又称为克拉拉细胞(Clara cell)细胞,细胞呈柱状,游离为呈圆顶状凸向管腔,顶部胞南内可见发达的滑面内质网和分泌颗粒,内含蛋白水解酶和糖蛋白,前者可分解管腔内黏液,降低分泌物的黏稠度,后者能在呼吸道表面形成一层保护膜。Clara细胞内尚有较多的气氧化酶系,可对吸入的毒物或某些物进行生物转化和解毒。上皮损伤时Clara细胞增殖分裂,分化为纤毛细胞。

肺导气部的细支气管和终末细支管管壁中的环行平滑肌可在主神经的支配下收缩或舒张,调节进入肺小叶的气流量。

(二)肺呼吸部

肺的呼吸部出现肺泡,因此,具有呼吸功能。因为,肺泡壁菲薄并与肺毛细血管网紧密相贴,肺泡是进行气体交换的具体部位。(图15-9)。

1、呼吸性细支气管(respiratory bronchiole)呼吸性细支管管壁上出现少量肺泡,上皮为单层立方上皮,其中含有克拉拉细胞和少量纤毛细胞,上皮外面有少量环行平滑肌纤维和弹性纤维。在肺泡开口处,单层立方上移行为单层扁平上皮(图15-10

2、肺泡管(alveolar duct)肺泡管的管壁上出现大量肺泡,故管壁自身的结构很少,仅在相邻肺泡开口之间保留少许,其表面覆以单层立方或扁平上皮,其下方为少量平滑肌束和弹性纤维,因肌纤维环行围绕于肺泡开口处,故镜下可见相邻肺泡开口之间有结节状膨大(图15-10)。

3、肺泡囊(aveolar sac)肺泡囊的管壁上全都是肺泡,相邻肺泡开口之间没有环行平滑肌束,仅有少量结缔组织,故切片中无结节状膨大(图15-11)。

4、肺泡(pulmonary alveoli)是肺支气管树的终末部分,类似在支气管树的头长出叶子——肺泡,为半球形的小囊,直径约为0.2mm,开口于肺泡囊,肺泡管或呼吸性细支管的管腔,是肺进行气体交换的部位,构成肺的主要结构。成人肺约有3亿~4亿个肺泡,吸气时总表面积可达140m2(图15-12,图15-13)。

肺泡壁很薄,由单层肺泡上皮和基膜组成。相邻肺泡之间有少量结缔组织,称肺泡隔,富含毛细血管和弹性纤维,它们包在肺泡外表面,利于肺泡和血液进行气体交换。

1)肺泡上皮:由I型肺泡细胞和II型肺泡细胞组成。

1I型肺泡细胞(type I alveolar cell):细胞扁平,覆盖肺泡表面积的95%左右,含核部分较厚突向肺泡腔,无核部分胞质菲薄,厚约0.2μm,参与构成气血屏障,是进行气体交换的部位。电镜下,I型肺泡细胞细胞器少,胞质内有较多的吞饮小泡,小泡内含有表面活性物质和微小的尘粒,细胞可将这些物质转运到肺泡外的间质内,以便清除。I型肺泡细胞无分裂增殖能力,损伤后由II型肺泡细胞增殖分化补充(图15-14)。

2II型肺泡细胞(type II alveolar cell)位于I型肺泡细胞之间,数量较I型肺细胞多,但覆盖面积仅为肺泡表面的5%左右。细胞较小,呈立方形或圆形,顶端突入肺泡腔(图15-10~15-12)。细胞核圆形,胞质着色浅、呈泡沫状。电镜下,细胞游离核有短小的微绒毛,胞质内除含一般的细胞器外,核上方有较多高电子密度的分泌颗粒,因颗粒内含同心圆或平行排列的板层结构,称为嗜锇性板层小体(osmiophilic multilamellar body)。小体内的主要成分为磷脂,以二棕榈酰卵磷脂为主,此外还有糖胺多糖蛋白质等。细胞将颗粒内物质释放出来,铺展于肺泡内面的液体层形成一层薄膜,称为表面活性物质(surfactant),有降低肺泡表面张力,稳定肺泡大小的重要作用。呼气时肺泡缩小,表面活性物质密度增加,使表面张力降纸,使肺泡不至呼气而过度塌陷;吸气时肺泡扩张,表面活性物质密度减小,表面张力增大导致回缩力增大,可防止肺泡过度膨胀(图15-15)。

II型肺泡细胞呈不直接与气体交换,但其正常作用的发挥保证了气体交换的顺利进行。表面活性物质由II型肺泡细胞不断产生,经I型肺泡细胞吞饮转运,保持不断的更新。此外,II型肺泡细胞有分裂、增殖并分化为I型肺泡细胞的潜能。

2)肺泡隔(alveolar septum):是相邻泡之间的薄层结缔组织,属肺的间质。肺泡隔内有丰富的毛细血网和弹性纤维,其中的毛细血管网与肺泡壁相贴,并于肺泡I型细胞共同构成气血屏障,进行气体交换。肺泡隔内的弹性纤维起回缩肺泡作用,如果弹性纤维退化变性或被破坏,肺泡弹性会减弱,影响肺的换气功能。肺泡隔内还有成纤维细胞,巨噬细胞、浆细胞和肥大细胞、毛细淋巴管和神经纤维。

3)肺泡孔(alveolar pore):是相邻肺泡之间气体流通的小孔,一个肺泡壁上可有一个或数个,可均衡肺泡间气体的含量。当某个终末细支气管或呼吸性细支管阻塞时,肺泡孔起侧支通气作用,防止肺泡萎陷。但在肺部感染时,肺泡孔也是炎症蔓延的渠道。

4)气-血屏障(blood-air barrier):是肺泡内气体与血液内气体进行交换所通过的结构,由肺泡表面液体层、I型肺泡细胞与基膜、薄层结缔组织、毛细血管基膜与连续内皮构成。有的部位无结缔组织,两层基膜融合。气-血屏障很薄,厚约0.2~0.5μm有利于气体的迅速交换。

(三)肺间质和肺巨噬细胞

肺内结缔组织及其中的血管、淋巴和神经构成肺的间质。肺间质主要分布于支气管树的周围,随着支气管树分支增加,间质逐渐减少。肺间质的组成与一般疏松结缔组织相同,但有较多的弹性纤维和巨噬细胞。

肺巨噬细胞(pulmonary macrophage)来源于血液中的单核细胞,数量较多,广泛分布于间质内,细支气管以下的管着周围及肺泡隔内更多,有的游走进入肺泡腔。肺巨噬细胞具有活跃的吞噬、免疫和产生多种生物活性物质的功能,起着重要的防御作用。肺巨噬细胞吞噬了大量进入肺内的尘埃颗粒后,称为尘细胞(dust cell)。在心力衰竭导致肺淤血时,大量红细胞穿过毛细血管壁进入肺间质内,被肺巨噬细胞吞噬,此时肺巨噬细胞质中含大量血红蛋白分解产物——含铁血黄素颗粒,称为习力衰竭细胞(heatr failure cell)。

【常见呼吸系统疾病的组织学基础】

1、慢性支气管炎  是呼吸系统的常见疾病,病因主要是吸烟、空气污染和感染引起。受损坏的主要是纤毛-黏液净化系统。纤毛倒伏、脱失;杯状细胞和气管腺增生,黏液分泌增多;出现咳嗽和咳痰症状。

2、肺炎  根据病变累及范围不同,分为大叶性肺炎、小叶性肺炎和间质性肺炎。病变波及整个或多个大叶者称大叶性肺炎,通常由细菌引起,起病争,突发寒战、高热、胸痛和咳铁锈色痰,病程7~10天。小叶性肺炎是由细菌引起的以细支气管为中心的肺组织化脓性炎症,故又称支气管肺炎,肺内出现许多散在的病灶,分布于两肺各叶或仅局限一个肺叶内。患者有发热、咳嗽和咳痰症状。间质性肺炎常由病毒或支原体引起,主要病变发生在肺间质,肺泡隔明显增宽血管充血、水肿。

3、肺癌  大多数起源于支气管黏膜上皮,因此也称为支气管肺癌。肺癌中最为常见的是发生在大支气管黏膜上皮的鳞状细胞癌。肺癌的分布情况是,右肺多于左肺,上叶多于下叶。起源于主支气管、叶支气管的肺癌,位置靠近肺门者称为中心型肺癌;起源于肺段支气管以下的肺癌,位置在肺的周围部分者称为周围性肺癌。

肺癌病人多数是男性。肺癌的病因至今不完全明确,但长期大量吸烟是肺癌的一个重要致病因素。

4、呼吸窘综合征   过度通气或吸入毒气可直接破坏表面活性物质,表面活动性物质的缺乏或变性均可引起肺不张,从而引起呼吸窘迫。但此病主要见于早产儿,Ⅱ型肺泡细胞在胎儿发育到第七个月时才发生,并开始分泌表面活性物质。因此,7个月前出生的早产儿或新生儿因先天缺陷致Ⅱ型肺泡细胞发育不良,表面活性物质合成和分泌障碍,使肺泡表面张力增大,婴儿出生后肺泡不能扩张,出现新生儿呼吸窘迫症;患儿可因血氧不足,肺毛细血管通透性增加,血浆蛋白漏生,在肺泡上皮表面形成一层透明膜样物质,故又称新生儿透明膜病。

5、肺气肿  肺气肿是指终末细支气管远端(包括呼吸细支气管、肺泡管、肺泡囊和肺泡)的气道弹性减退,造成肺泡过度膨胀、充气和肺客积增大或同时伴有气道壁破坏及肺顺应性下降的病理改变。发生肺气肿的原因较多,如老年性肺组织生理性退行性变、局灶性粉尘吸入、先天性等原因,但最主要的原因是慢性支气管炎所致,也称慢性阻塞性肺气肿。

老年人弹性纤维发生退化变性,吸烟可加速其退化进程。或因炎症病变破坏了弹性纤维,肺泡弹性会减弱,回缩较差,影响肺的换气功能,欠之,肺泡扩大也可形成肺气肿。

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