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组织胚胎学-神经组织(图片)

xclbljys 离线

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神经组织

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1 楼    发表于2010-11-13 22:34:00举报|引用
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许春雷

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2 楼    发表于2010-11-13 22:37:00举报|引用
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3 楼    发表于2010-11-13 22:39:00举报|引用
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神经组织导读:

神经组织由神经细胞(nerve cell,或称神经元neruon)和神经胶质细胞(neuroglial cell)组成。神经元数量庞大,在整个神经系统中约有1012个,彼此相互联系形成复杂的神经网络,通过接受刺激、整合信息和传导冲动将信息传递到骨骼肌、内脏平滑纲和腺体等发挥效应。神经胶质细胞(neuroglial cell)比神经元多,是神经元数量的10~50倍。神经胶质细胞形态各异,功能多样,对神经起支持、保护、营养和绝缘等作用。此外,神经胶质细胞的重要功能是参与神经递质的代谢、参与神经系统的正常发育、参与脑的记忆功能,神经胶质细胞退化或不正常时可出现神经能上的疾患。

一、神经元

神经元是神经系统的结构和功能单位,神经元通过突起,以特化的连接结构——突触彼此连接,形成复杂的神经通路和网络,将化学信号或电信号从一个神经元传给另外一个神经元,或传给其组织的细胞,使机体产生感觉和调节其他系统的活动,以适应内、外环境的瞬息变化。此外,还有一些神经元具有内分泌的功能,能分泌神经营养因子,对神经细胞产生营养作用。因此,神经元的重要功能是接受刺激、传导神经电信号的冲动和整合信息的功能。神经元的胞体主要分布在中枢神经系统,如大脑皮质、小脑皮质、脑内的神经核团和脊髓灰质;也存在于周围神经系统的神经节内,如脑神经节、脊神经节、植物神经节。神经元的突起则组成中枢神经系统的神经通路和神经网络以及遍布全身的神经。分布到体表和骨骼肌的称为躯体神经(somati nerve),分布到内脏、心血管和腺体的称内脏神经(somatic merve)或自主神经;自主神经又分交感神经和副交感神经,分别与相应的植物神经节相连。

(一)神经元的结构

神经元形态各异,大小不同,可分为胞体,树突和轴突三部分(图7-1)。

1胞体   神经元的胞体主要位于大脑皮质,小脑皮质、脑干和脊髓的灰质以及神经节内;神经元的胞体形态各异,有圆形,锥形,梭形和星形等;大小相差悬殊,不的直径仅5-6μm,大的可达10μm,以上;神经元的胞体由细胞膜、细胞质和细胞核构成(图7-2),是神经元的营养和代谢中心。

1)细胞核:神经元的细胞核位于胞体的中央,大而圆,可观察到比较明显的核膜,核仁大而圆,着色浅,表明常染色质比较多。

2)细胞质:在光镜下,可观察到胞质中含有线粒体、高尔基复合体、溶酶体等细胞器;胞质中还含有色素,比较常见的是脂褐素,随年龄而增多。此外,还可观察到神经元的特征性结构:尼氏体和神经原纤维。

尼氏体(Nissl body):又称嗜染质(chromophil substance),为分布在神经元中的嗜碱性小体或颗粒。不同的神经元,尼氏体的大小和形态不一样,例如脊髓运动神经元,尼氏体数量最多,呈斑块状,有如虎皮样花斑,又虎斑小体(tigroid body):脊神经节神经元,尼氏体呈细颗粒状,散在分布。

在电镜下观察,尼氏体由发达的粗面内质网和游离核糖体组成,提示神经元合成蛋白质的功能活跃,主要是合成更新细胞器所需的结构蛋白、神经递质所需的酶类以及肽类的神经调质。

神经递质(rnurotransmitter)是神经元之间,神经元与效应细胞之间传递信息的化元学载体,由神经元合成,一般为小分子物质。神经调质(nruromodulator)一般为肽类,在神经元与效应细胞之间传递信息时增强或减弱神经元对神经递质的反应,起调节控制作用。

神经原纤维(neruofibril):神经组织在HE染色的切片中难以分辨,因此,常镀银染色显示。在镀染色切片中,神经原纤维交错排列成网状,呈棕黑色细丝,并伸入树突和轴突内(图7-3)。在电镜下观察,神经原纤维由神经丝和微管构成。神经丝(neurofilament)是中间丝中的一种,由神经丝蛋白构成,与微管一起交叉排列成网,除了构成神经元的细胞骨架外,还参与物质的运输。

3)细胞膜:神经元细胞膜具有接受体内外的刺激、产生和传导神经冲动、处理各种信息的功能。神经元细胞膜的性质取决于细胞膜液态镶嵌的结构特点,神经元细胞膜上的膜蛋白不同,使神经元细胞膜具有不同的功能,例如,神经元细胞膜上有些膜蛋白是离子通道,如Na +通道、K+通道、Ca+通道和C1通道等,有不同的条件下开闭,产生不同的功能;有些膜蛋白是受体,与相应的神经递质结合后,可使某种离子通道开放。

2、树突(dendrtie)树突是神经元独特的结构特点,树突的功能主要是接受刺激。每个神经有一致多个树突,形如从树突于发出许多分支。在分支上常可见大量短小突起,称树突棘(dendritic spine)。树突内胞质结构与胞体相似。树突和树突棘使神经元接受刺激的表面积有效的增加。因此,神经元整合信息的能力与树突的分支程度以及树容貌棘的数目有密切关系。

3、轴突(axon)轴突是由神经元的胞体发出的突起。短者仅数微米,长者可达1米以上,每个神经元只有一个轴突。轴突表面的膜称轴膜(axolemma),实际上是神经元细胞膜的延伸。轴突起始段的轴膜较厚,膜下有电子密度高的致密层。此段轴膜易引起电兴奋,常是神经产生神经冲动的起始部位,神经冲动形成后沿轴膜向终未传递,因此轴突的主要功能是传导神经冲动。

轴突一般比树突细,直径较均一,有侧支呈直角分出(图7-4)。轴突未端的分支较多,形成轴突终未。轴突内无粗面内质网和游离核糖体,故不能合成蛋白质。光镜下,在神经元的胞体发出轴突的部位常呈圆锥形,称轴丘(axon hillock),因为这个区域无尼氏体,故染色比较淡。

轴突内含的胞质称轴质(axoplasm),轴质中含有大量的神经丝、微等、微丝、滑面内质网和线粒体。神经线、微管和微丝之间有横桥连接,构成轴质中的立体纤维网架,是神经元运输物质的通道。轴突内的物质运输称轴突运输(axonal transport),分为慢速轴突运输和快速轴突运输两种。神经元胞体内新形成的构成神经丝、微丝和微管的结构蛋白缓慢地向轴突终末延伸(0.2~4mm/d),称为慢速轴突运输。神经元胞体内生成的更新轴膜所需的蛋白质、合成神经递质所需的酶、含有神经调质的小泡等,快速向轴突终末输送(200~400mm/d),称为快速轴突运输。由于是由神经元的胞体向轴突终末快速输送,又称为顺向轴突运输。此外,轴突终末内的代谢产物或由轴突终末摄取的物质,如蛋白质、小分子物质、病毒或毒素逆向从轴突终末运输回到神经元胞体,称快速逆向轴突运输。如脊髓灰质炎病毒通过逆向轴突运输迅速侵犯神经元胞体。

(二)神经元的分类

1、按神经元的突起数量分为三类  ①多极神经元(multipolar neuron)有一个轴突和多个树突(图7-5)。②双极神经元(bipolar neuron):有树突和轴突各一个(图7-6)。③假单极神经元(pseudounipolar neuron):有一个轴突,从胞体发出,但是,在距离神经细胞不远处呈倒置的T形分为两支,一支进入中枢神经系统,称中枢突,功能是传出冲动;另一支分布到周围的其他器官,称周围突(图7-7)功能是接受刺激。

2、按神经元轴突的长短分为两型①高尔基I型神经元(Golgi type I neuron):此型神经元的特点是神经元大,轴突长,最长可长达1米以上。②高尔基II型神经元(Golgi type II neuron):此型神经元特点是神经元小,轴突短,仅数微米。

3、按神经元的功能分为三类  ①感觉神经元(sensory neuron):又称传人神经元(afferent neuron),多为假单极神经元,按受体内、外的物理化学刺激,并且将刺激信号转换为神经冲动信号传向神经中枢。②运动神经元(motor neuron):又称传出神经元(efferent neuron),一般为多极神经元,把神经冲动传递给效应细胞。③中间神经元(interneuron):主要为多极神经元,位于前两种神经元之间,起信息加工和传递作用。机体对来自体内、外的刺激所作的反应均需三类神经元参与,它们和感受器、效应器共同构成反射弧(图7-8)。中间神经元在中枢神经系统内构成复杂的神经元网络,是学习、记忆和思维的基础。中间神经元随着动物的进化而增多。

4、按神经元释放的神经调质的化学性质分类①胆碱能神经元:释放乙酰胆碱。②去甲肾上腺素能神经元;释放去甲肾上腺素。③胺能神经元:释放多巴胺、6-羟以色胺等。④氨基酸能神经元,释放Y-氨基丁酸、甘氨酸、谷氨酸等。⑤肽能神经元;释放脑啡肽、P物质、神经隆压素等,常统称神经肽。神经元根据机体功能状况的需要和不同可以释放一种或几种神经递质,同时还可以释放神经调质。

(三)神经干细胞

神经干细胞(neural cells)是神经组织中具有增殖和分化潜能的细胞,主要分布于大脑海马和脑与脊髓的室管膜下区(即室管膜周围区域),其形态和星形胶质细胞相似,因此不易分辨,但是它们表达一些特殊的蛋白质,如中间丝蛋白——巢蛋白(nestin),这成为检测神经干细胞的标记物。神经干细胞在特定环境下可以增殖分化为神经元、星形胶质细胞和少突胶质细胞,在一定程度上参与神经组织损伤后的修复。神经干细胞的发现,改变了长期以来人们认为成年哺乳动物的神经组织不能再生的一成不变的观点。现在,可以利用神经干细胞的特性,研究神经系统病伤后的修复机制,以及治疗神经系统的退行性和创伤性疾病。例如给帕金森氏综合征患者有脑内移植含有多巴胺生成细胞的神经干细胞,可治愈部分患者症状。除此之外,神经干细胞的功能还可延伸到药物检测方面,对判断药物有效性、毒性有一定的作用。

二、突破

突触(synapse)是神经元与神经元之间,神经元效应细胞之间一种特殊的细胞连接方式。突触的主要功能是传递信息。突触分为化学突触和电突触两类,化学突触以神经递质作为传递信息的载体,即一般所说的突触(图7-9)。突触最常见的形式是一个神经元的轴突终末与另一个神经元的树突、树突棘或胞体连接,分别形成轴一树突触、轴一棘突触或轴一体突触(图7-10)。电突触实际是缝隙连接,以生物电流作为信息媒介,某此低等动物比较发达,哺乳动物及人很少。

在电镜下观察,突触由三部分构成,分别是突触前成分(presynaptic element)、突触间隙(synaptic cleft)和突触后成分(postsynaptic element)。突触前、后成分彼此相对胞膜,分别称突触前膜和突触后膜。两者之间有宽15-30nm的突触间隙。突触前成分一般是神经元的轴突终未,呈球状膨大,光镜前成分一般是神经元轴突终末,呈球状膨大,光镜下在镀银染色的切片上观察,突触前成分呈棕黑色的圆形颗粒,附着在另一外一个神经元的胞体或树突上,称突触小体(synaptic knob)。突触前成分呈棕黑色的圆形颗粒,附着在另外一个神经元的胞体或树突上,称突触小体(synap0tic vesicle),还有少量线粒体,微丝和微管等。突触小泡大小和形状不一,内含不同的神经递质或神经调质,圆形清亮小泡多是含乙酰胆碱,小颗粒型小泡多是含单胺类递质,扁平清亮小泡多是含氨基酸类递质,大颗粒形小泡多是含神经肽。突触小泡表面附有一种蛋白质,称突触素(synapsin),把小泡与细胞骨架连接在一起。突触前膜和突触后膜的细质面有一些致膜略厚。突触前膜和突触后膜的胞质面有一些致密物附着,使突触前膜和突触后膜比一靓细胞膜略厚。突触前膜胞质面还附着有排列规则的致密突起,突起间空隙可容纳突触小泡。突触后膜中有特异性的神经递质和调质的受体及离子通道。

神经元通过突触把信息传递级其他神经元或效应细胞,使机体完成各种功能。如运动神经元支配上千条内骨髓肌纤维完成运动功能。另外,神经元也可以通过突触接受来自其他神经元的信息,如小脑蒲肯野细胞(图7-1)的树突上有数十万个突触,使机体完成各种调节控制功能。突触传信息的过程如下:神经元发出的神经冲动沿轴膜传导到轴突终末,引起突触前膜的上Ca2+通道开放,Ca2+由细胞外进入突触前分,在ATP的参与下使突触素发生磷酸化。磷酸化的突触素降低了它与突触小泡的亲和力而与小泡分离,致使突触小泡脱离细胞骨架,移至突触前膜并与之融合,通过出胞作用释放小泡内容物到突触间隙。突触后膜中的受体与特异性神经递质结合后,膜内离子通道开放,改变突触后膜两侧的离子分布,使突触后神经元(或效应细胞)出现兴奋性或抑制性突触后电位。使突触后膜发生兴奋的突触称兴奋性突触,使突触后膜发生抑制的称抑制性突触。突触的兴奋或抑制,取决于神经递质及其受体和种类。如果兴奋性突触活动的总和超过抑制性突触活动的总和,并足以刺激该神经元的轴突起始段产生神经冲动时,该神经元表现为兴奋,反之,则为抑制。

三、神经胶质细胞

神经胶质细胞是中枢神经系统中除神经元的另外一大类的细胞,在中枢神经系中主要的胶质细胞是大胶质细胞(星形胶质细胞、少突胶质细胞)和小胶质细胞。有周围神经系统中主要的神经胶质细胞是雪旺细胞。神经胶质细胞分布在神经元与神经元与神经元之间,神经元与非神经细胞之间,对神经元具有支持,保护和营养的作用。

(一)中枢神经系统的神经胶质细胞

脑的脊髓的神经胶质细胞有四种(图7-11~7-14)在HE染色切片中,不易区分,用镀银染色法能显示各种不同的细胞的全貌。

1、星形胶质细胞(astrocyte)是神经胶质细胞中体积最大的一种,胞体呈星形,核圆或卵圆形、较大、染色较浅。从胞体发出的突起细长,分支稀少,突起伸展在神经元胞体及其突起之间,起支持和绝缘作用,有此突起末端扩大形成脚板(end feet)在脑和脊髓表面形成胶质界膜(glial liroltans)(图7-11,图7-15),或贴附在毛细血管壁上,构成血-脑屏障。胞质内含有胶质丝(glial filament),胶质丝的生化性质是一种胶质原纤维酸性蛋白(glial fibrillary acidic protein   GFAP),它是星形胶质细胞的标志蛋白,可用抗GFAP抗体鉴定是形胶质细胞。星形胶质细胞分为两型:①纤维性星形胶质细胞,突起细长而光滑,分支较少,胶质丝丰富,多分布于脑和脊髓的白质。②原浆性星形胶质细胞,突起较短粗,分支多,胶质丝较少,多分布在脑和脊髓的灰质。星形胶质细胞能分泌神经营养分子(neurotrophic factor)和多种生长因子、对神经元的发育分化、功能枢神经系统损伤时,星形胶质细胞可增生,形成胶质瘢痕。

2、少突胶质细胞(oligodendrocyte)少突胶质细胞的胞体较星形胶质细胞小,胞体呈球形或多多形核卵圆形、染色质致密。在镀银染色标本中,少突胶质细胞发出许多细微的突起(图7-13)。少突胶质细胞能分化为髓鞘形成细胞,它的标志物是半乳糖脑苷脂(galactocerebroside Gc),可用抗Cc抗体鉴定少突胶质细胞。在电镜下,可见其突起末端扩展成扁平薄膜,包卷神经元的轴突形成髓鞘,分布于神经元胞体附近及轴突周围。

3、小胶质细胞(microgola)小胶质细胞是最小的神经胶质细胞,细胞的形态随着功能的变化而改变,胞体呈细长、椭圆或不规则形;细胞核小,呈扁平形,染色深(图7-14)。胞体发出细长有分支的突起,突起表面有许多棘突。小胶质细胞的细胞膜结构复杂,含有许多许多抗体,黏附分子和酶,常用凝集素(lectin)鉴定小胶质细胞。当神经系统损伤时,小胶质细胞可转变为巨噬细胞。吞噬死亡细胞的碎屑。除吞质噬作用外,小胶质细胞具有免疫效应细胞的功能,因此,小胶质细胞具有免疫功能,一般认为小胶质细胞是由血液单核细胞迁入演变而成;也有人认为小胶质细胞起源于神经外胚层。

4、室管膜细胞(ependymal cell)室管膜细胞呈立方或柱形,分布在脑室和脊髓中央管的腔面,形成单层立方或柱形上皮,称室管膜。室管膜细胞的游离面有许多微绒毛,少数细胞有纤毛,其摆动有助脑脊液的流动;部分细胞的基底面有细长的突起伸向深部(图7-11,图7-15)。在脉络丛的室管膜细胞可产生脑脊液。

(二)周围神经系统的神经胶质细胞

1、施万细胞(Schwann cell)施万细胞是周围神经系统髓鞘形成细胞,它们包裹在周围

神经纤维轴突的周围,成串排形面髓鞘,参与外周神经纤维的构成,施万细胞的外表面有基膜,也能分泌神经营养因子,促进受损伤神经元存活及其轴突再生。

2、卫星细胞(satellite cell)卫星细胞是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞,其核圆或卵圆形,染色质较浓密(图7-16)。

四、神经纤维的神经

(一)神经纤维

神经纤维(nerve fiber)由神经元轴突以及包绕它的神经胶质细胞构成。根据神经胶质细胞是否形成髓鞘(myelin sheath)可将其分为有髓神经纤维和无髓神经纤维两类(图7-17)。

1、有髓神经纤维(myeinated nerve fiber

1)周围神经系统的有髓神经纤维:周围神经系统的有髓神经纤维的髓鞘由施万细胞形成,施万细胞的胞体呈圆形,细胞的突起末端扩展为阶梯型薄膜,它们一个接一个地包绕在轴突外面形长卷筒状的髓鞘节段,最长的可达1500um。相邻髓鞘节段的施万细胞之间有一狭窄的间隔,称郎飞结之间一段神经纤维称间体(intrnode)。因此,每一个结间体由一个施万细胞包绕。

在有髓神经纤维的横切面上,施万细胞可分为几层,中层为多层施万细胞膜同心卷绕形成的髓鞘;以髓鞘为界,胞质分为内侧胞质和外侧胞质,内侧胞质极薄,在光镜下难于分辨;外侧胞质略厚,细胞核位于其中。电镜见髓鞘呈明暗相间的板层状。髓鞘的化学成分主要是髓磷脂(myelin),其中的类脂约占80%,其余的为蛋白质。在制备HE染色的切片时,髓鞘中的类脂被乙醇溶解,仅见少量残留的网状蛋白质(图7-17,图7-18)。如用锇酸固定和染色,则能保存髓磷脂,使髓鞘呈黑色,并在其纵切面上见到一些不着色的漏斗形斜裂,称髓鞘切迹(incisure of myelin)或施一兰切迹(Schmidt-Lantermann incisure),它们是施万细胞内、外侧胞质间穿赵髓鞘的狭窄通道,(图7-17,图7-20)。雪旺细胞膜的最外层与基膜一起形成光镜下可以观察到的神经膜(neurilenna)。

髓鞘的形成:在骨髓神经纤维的发生过程中,首先是施万细胞表面凹陷形成纵沟,伴随着轴突的生长,轴突嵌人纵沟,纵两两侧的细胞膜融合形成届突系膜。此后,轴突系膜不断生长发育,不断伸长,并且旋转包绕轴突,最后在轴突周围形成许多呈同心圆环绕的板层膜,即髓鞘(图7-19)。由此可见髓鞘是由施万细胞的胞膜构成,而胞质则被挤压到髓鞘的内、外侧以及靠近郎飞结处的两端。

2)中枢神经系统的有髓神经纤维:少突胶质细胞形成中枢神经系统有髓神经纤维的髓鞘,其结构基本与周围神经系统的有髓神经纤维相同,少突胶质细胞的胞体位于神经纤维之间(图7-21),多个突起末端的扁平薄膜可包卷多个轴突。中枢有髓神经终结外表面无神经膜(neurolemma),髓鞘内也无切迹。

2、无髓神经纤维(unmyelinated nerve fober

1)周围神经系统的无髓神经纤维:在周围神经系统,施万细胞不形成髓鞘,施万细胞形成深浅不同的纵行凹沟,纵沟内有较多的轴突,施万细胞膜的外面有基膜,因此,一条无髓神经纤维可含多条轴突,由于相邻的施万细胞衔接紧密,故无郎飞结(图7-19,图7-22,图7-23)。周围神经系统无髓神经纤维的特点是无髓鞘,有基膜。

2)中枢神经系统的无髓神经纤维:在中枢神经系统,轴突外面没有特异性的神经胶质细胞包裹,轴突裸露地行走于有髓神经纤维或神经胶质细胞之间。因此,中枢神经系统无髓神经纤维的特点是无髓鞘,无基膜。

神经纤维的功能是传导神经冲动,这种生物电的传导是在神经细胞上进行的。有髓神经纤维和无髓神经纤维因为结构特点不同而使传导速度不同。有髓神经纤维的髓鞘中含有大量的类脂而具有疏小性,在组织液与神经细胞膜间起绝缘作用。另外,髓鞘的电阻比神经细胞高行多,而电容却很低,生物电流只能使郎飞结处的神经细胞膜产生兴奋,因此,有髓神经纤维的神经冲动的传递通过郎飞结处的神经细胞膜进行传导,从一个郎飞结跳到下一个郎飞结,呈跳跃式传导,从一个郎飞结跳到下一个郎飞结,呈跳跃式传导,故传导速度快。有髓神经纤维的轴突越粗,其髓鞘也越厚,结间体越长,神经冲动跳跃的距离便越大,传导速度越快,无髓神经纤维因无髓鞘和郎飞结,神经冲动只能沿轴膜连续传导,故传导速度慢。

(二)神经

在周围神经系统,神经(nerve)由若干条神经纤维束聚集构成。每条神经纤维的表面有一薄层的结缔组织膜,称神经内膜(endoneurium);神经纤维集合在一起形成神经纤维束,在神经纤维束的表面有神经束膜(peineurium,若干条神经纤维束聚集构成神经(nerve)。在神经的外表面包裹有致密的结缔组织膜,称神经外膜(epineurium)神经外膜的结缔组织可以延伸到神经纤维束间,在这些结缔组织中都存在小血管和淋巴管。

神经的长短粗细变化大,较粗的坐骨神经可含数十条神经纤维束,较细的分布在组织内的神经常常仅由一条神经纤维束构成(图7-23)。有些神经只含感觉神经纤维或运动神经纤维,但多数神经兼含二者及自主神经纤维。由于有髓神经纤维的髓鞘含髓磷脂,故肉眼观察时神经通常呈白色。

五、神经末梢

神经末梢是周围神经纤维的终末部分,它们遍布全身,形成各种末梢装置,按功能分为感觉神经末梢和运动神经末梢两大类。

(一)感觉神经末梢

咸觉神经末梢(sensory nerve ending)是感觉[神经元(假单极神经元)周围突的末端,它们通常和周围的其他组织共同构成感受器,按收内外环境的刺激,把刺激信号转化为神经冲动,通过感觉神经纤维3上传至中枢,产生感觉。

1、游离神经末梢(free nerve ending)游离神经末梢的结构比较简单,由较细的有髓或无髓神经纤维的终末反复分支而成,广泛分布在表皮、角膜和毛囊的上皮细胞之间,或分布在各型结缔组织内,如真皮,骨膜、脑膜、关节囊、肌腱、韧带、筋膜和牙髓等处,游离神经末梢能感受温度,压力和某些化学物质的刺激,参与产生冷、热、轻触和痛的感觉。

2、触觉小体(tactile corpuscle)触觉小体呈卵圆形,长轴与皮肤表面垂直,小体内有许多扁平横列的细胞,外包结缔组织被囊(图7-24)。有髓神经纤维进入小体前失去髓鞘,然后盘绕在扁平细胞之间。触觉小体感受应力刺激,参与产生触觉。触觉小体分布在皮肤的真皮乳头处,以手指掌侧皮肤内最多,随着年龄增加,触觉小体的数量递减。

3、环层小体(lamellar corpuscle)环层小体较大,呈卵圆形或圆形,中央有一条均质状的圆柱体,周围有许多层同心圆排列的扁平细胞。有髓神经纤维进入小体时失去髓鞘,裸露的轴突进入小体中央的圆柱体内(图7-25)。环层小体感受较强的应力,参与产生压觉和振动觉。广泛分布在皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带和关节囊等处。

4、肌梭(muscle spindle)肌梭是感觉神经末梢分布在骨骼肌内的梭形结构。肌梭内含若干条较细的骨骼肌纤维,称梭内肌纤维,梭内肌纤维的核成串排列,或集中在肌纤维的中段而使该处膨大,肌原纤维较少,肌梭的表面有结缔组织被囊。感觉神经纤维进入肌梭前失去髓鞘,其轴突分成多支,分别呈环状包绕梭内肌纤维中段的含核部分,或呈树枝样附着在肌原纤维的中段处。此外,肌梭内也有运动神经末梢,分布有肌纤维的两端(图7-26,图7-27)。梭内肌纤维与肌梭周围的肌纤维一同收缩或舒张、其张力变化可刺激感觉神经末梢,肌梭把刺激转化为神经冲动传入中枢,产生对骨骼机屈伸状态的感知,所以,肌梭是调控骨骼肌活动的本体感受器。

(二)运动神经末梢

运动[神经末梢(motor  nerve ending)是运动神经元的轴突在肌组织和腺体的神经终末结构,支配肌纤维的收缩,调节腺细胞的分泌,分为躯体和内脏运动神经末梢两类。

1、躯体运动神经末梢  躯体运动神经元的胞体位于脊髓前角或脑干的运动神经核,发出的轴突抵达骨骼肌后失去髓鞘,其轴突反复分支;每一分支形成葡萄状终末,葡萄状终末的末端膨大呈椭圆形板状隆起,称运动终板(motor end plate)或神经肌连接(neuromuscular junction)(图7-28),并且与骨骼肌纤维建立突触连接。在电镜下观察,运动终板的骨骼肌纤维表面凹陷形成浅槽底肌膜即突触后膜,形成许多皱褶,使突触后膜的面积增大。轴突终末(即突触小体)嵌入浅槽,内有许多含乙酰胆碱的圆形突触小泡(图7-29),当神经冲动到达运动终板时,突触小泡释放乙酰胆碱,与突触后膜中的相应受体结合后,改变突触后膜两侧的离子分布而产生兴奋,引发肌纤维收缩。躯体运动神经末梢分布于骨骼肌,一个运动神经元支配的骨骼肌纤维数目少者为1~2条,多者可达上千条;然而,一条骨骼肌纤维通常只接受一个神经轴突分支的支配。一个运动神经元及其支配的全部骨骼肌纤维合称一个运动单位(motor unit)。运动单位越小,如在手指和面部,产生的运动越精细。

2、内脏运动神经末梢   内脏运动神经末梢较细,无髓鞘,分支末段呈串珠样膨体(varicosity),贴附于肌纤维表面或穿行于腺细胞之间,与效应细胞建立突触(图7-30)。分布于心肌、各种内脏及血管的平没肌和腺体等处。

【常见神经组织疾病的组织学基础】

1、疱疹病毒性脑炎(herpes simplex virus encepha-litis,HSE)是由单纯疱疹病毒(SHV)引起的大脑神经元损害的感染性疾病。常累及颞叶、额叶上及边缘系统,引起脑组织出血性坏死和变态反应性脑损害。HSV先引口腔和呼吸道原发感染,然后沿三叉神经各分支经轴索逆行至三叉神经节并潜伏。当机体免疫力低下时可诱发激活病毒,病毒经嗅球和嗅束直接侵入脑叶,或口腔感染后病毒经三叉神经入脑而引起脑炎,病理特点;可见颞叶、额叶等部位出血性坏死,脑神经细胞的胶质细胞坏死,血管壁变性、坏死,血管周围可见淋巴细胞,浆细胞浸润;急性期后可见小胶质细胞增生。病灶边缘部分神经细胞核内可见Cowdry A型包涵体。软脑膜充血,并有淋巴细胞和浆细胞浸润。

2、运动神经元病(motor neuron disease MMD)是一组选择性侵犯脊髓前角细胞、脑干运动神经元,皮抟锥体细胞和锥体束的慢性进行性变性疾病。本病临床特点是隐匿起病,进行性加重,主要表现为四肢运端肌萎缩、无力、肌张力高、肌束颤动、行动困难、延髓麻痹、构音障碍,进食呛咳、呼吸和吞咽障碍,反射亢进及病理物征阳性等不同组合。病理改变主要为脊髓前角细胞和脑干下部运动核的丧失。许多存活的神经细胞缩小和皱缩,胞质内充满脂褐素,丧失的细胞由纤维型星形细胞替代,大的神经元比小的神经元受累早。前根变薄,运动神经中有髓纤维则有不成比例的丧失,骨骼肌呈现典型的不同阶段的失神经支配性肌萎缩。

3、神经胶质瘤(glioma)是神经系统常见的肿瘤,肉眼观:肿瘤大小不一为灰白色,境界不清;切面实性,或质软,或胶陈状,可见囊性变。组织学形态特点:肿瘤细胞弥慢性增生,形态多样,可分为毛发细胞型、纤维型、原浆型,肥胖型等。细胞密度增大,异型性明显,核分裂像增多,血管增生,则为间变型星形细胞瘤。细胞密集,异型性显著,有怪异的单核或多核瘤巨细胞、血管增生明显,有出血、坏死等,则为多形性胶质母细胞瘤。病理特点:大脑矢状面、脑桥几乎被肿代替,肿瘤切面灰白,界限不清,为胶质瘤。镜下,瘤细胞密集、核大、浓染,以胞浆丰富、红染、核偏位的肥胖型星形细胞为主,可见怪异核瘤巨细胞,瘤细胞形态多样,异型性明显,可见坯 死区,周围瘤细胞呈栅栏状排列,形成典型的栅兰状结构,为极性成胶质细胞瘤(Polar spongio blastoma)。

4、急性炎症性脱髓鞘性多发性神经病(即格林-巴利综合征)(acute inflammatory demyelinating polyneuropathies.AIDP)是一种急性免疫性周围神经脱髓鞘疾病,病前多有病毒感染史。主要病理改变在运动及感觉神经根、后根神经节、周围神经及脑神经,以神经根,神经干及神经丛改变更明显,组织学特征为局限性,节段性髓鞘脱失,伴有血管周围及神经内膜淋巴细胞,单核细胞及巨噬细胞浸润。这些细胞瓦解施万细胞,吞噬髓鞘而引起节段性脱髓鞘,严重病例可见轴突变性、碎裂,脊膜可有炎症反应,脊髓可有点状出血。肌肉呈失神经性萎缩。

5、重症肌无力(myasthenia gravis,MG)中一种神经-肌肉接头处传递障碍的自身免疫性疾病由于病毒或其他非特异性因子感染胸腺,使肌样细胞表面AChR构型发生变化,刺激机体的免疫系统,产生乙酰胆碱受体抗体(AChR,导至神经-肌肉接头(NMJ)传递障碍。病理特点:肌纤维局限性炎性变,肌纤维凝固、坏死,肿胀及肌原纤维消失、肌肉内淋巴细胞浆集及小坏死灶,散在失神经性肌萎缩。NMJ病变明显,突触后膜皱褶丧失减少,突触间隙加宽。

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许春雷

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     神经系统(nervous system)主要由神经组织构成,分为中枢神经系统(central nervous system)和周围神经系统(peripheral nervous system)两部分。前者包括脑和脊髓,后者由脑神经节和脑神经、脊神经节和脊神经、自主神经节和自主神经组成。在中枢神经节和脊神经、自主神经节和自主神经组成。在中枢神经系统,神经元胞体集中的结构称灰质在表层,故又称皮质(cortex),白质位于皮质的下面,又称为髓质。脊髓的灰质位于中央,被白质包围。在大脑、小脑的白质内也有灰质团块,被白质包围。在大脑,小脑的白质内也有灰质团块,称神经核。在周围神经系统,神经元胞体聚集的结构称神经节或神经丛。

神经系统具有反射、联系、整合和调节等复杂功能,对体内分泌系统相辅相成,直接或间接调控机体各器官,系统活动。神经系统的功能活动通过神经元之间复杂的网络联系而实现。

一、大脑皮质

(一)大脑皮质神经元的类型

大脑皮质的神经元都是多极神经元,按其细胞的形态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类(图8-1)。

1、锥体细胞(pyramidal)数量较多,分大、中、小三型,胞体呈锥形,尖端出一条较粗的主树突伸向皮质表面,沿途发出许多小分支,胞体还向四周发出一些水平走向的树突。轴突自胞体基部发出,长短不一,短者不越出所在皮质范围,长者离开皮质,进入髓质(白质),组成投射纤维(下行至脑干或脊髓)和联合纤维(投射到同侧或对侧的皮质)。其中大、中锥体细胞的轴突较长,是大脑皮质主要的投射神经元。小锥体细胞轴突短,属中间神经元(图8-2)。

2、颗粒细胞(granular cell)数目最多。胞体较小,呈颗粒状,包括星形细胞(stellate cell)、水平细胞(horizontal cell)、篮状细胞(basket cell)和上行轴突细胞(ascending axonic cell)等几种。其中以星形细胞最多,它们的轴突多数很短,终止于附近的锥体细胞或梭形细胞。有些呈形细胞顶树突或水平细胞相联系。水平细胞的树突和轴突的走向都与皮质表面平行分布,并成锥体细胞顶树突联系。上行轴突细胞胞体小,呈多角形,发出几个短树突。轴突垂直伸向皮质表面并发出水平走向的分支。因此,颗粒细胞是大脑皮质的中间神经元。参与构成皮质内信息传递的复杂微环路。

3、梭形细胞(fusiform cell)数量较少,大小不一。主要分布在皮质深层,胞体呈梭形,其长轴与皮质表面垂直,树突自细胞的上、下两端发出,上端树突多达皮质表面,而下端树突则行至皮质的深层。轴突自下端树突的主干发出,进入髓质,组成投射纤维或联合纤维。

(二)大脑皮质的分层

H-E染色或尼氏染色标本中,可见大脑皮质的神经元胞体排列成层,每层细胞的类型和密度也不相同,一般由浅到深依次分六层(图8-3)。

1、分子层(molecualr layer)神经元小而少,主要由水平细胞、星形细胞和许多与皮质表面平行神经纤维构成。

2、外颗粒层(external granular layer)由许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。

3、外锥体细胞层(extrnal pyramidal layer)较厚,由许多中、小型锥体细胞和星形细胞构成。

4、内颗粒层(internal granular layer)细胞密集,多数是星形细胞。

5、内锥体细胞层(internal pyramidal layer)主要由中、水型锥体细胞组成,少量星形细胞和上行轴突细胞组成。在中央前回运动区,此层有巨大锥体细胞,胞体有120um,宽80um,又称Betz细胞,其顶树突伸到分子层,轴突下行到脑干和脊髓。

6、多形细胞层(polymorphic layer)以梭形细胞为主,还有锥体细胞和颗粒细胞。

大脑皮质的6层结构因不同脑区而有差异,如中央前回运动区的第4层不明显,而第5层较发达。视皮质第4层特别发达,第5层的细胞较小。

(三)大脑皮质神经元的联系

大脑皮质的1~4层主要接受传 入冲动,从丘脑来的各种感觉特异传入纤维主要进入第4层,与星形细胞形成突触,星形细胞的轴突又与其他细胞建立广泛的联系,从而对传入皮质的各种信息进行分析,作出反应。起自大脑半球同侧或对侧的联合传入纤维则进入第23层,与锥体细胞形成突触。大脑皮质的传出纤维分为投射纤维和联合纤维两种。投射纤维主要起自第5层锥体细胞和第6层大梭形细胞,下行至脑干及脊髓。联合纤维起自第356层锥体细胞和梭形细胞,分布于皮质的同侧及对侧脑区。皮质的第234层细胞主要与各层细胞相互联系,构成复杂的局部神经微环路,对各种信息分析,整合和贮存,由此产生高级神经活动,经锥体细胞传出,产生相应的反应(图8-4)。

生理研究发现,皮质细胞是呈纵向柱状排列的,称此为垂直柱(vertical column)。皮质垂直柱贯穿皮质全层。它包括传入纤维、传出神经元和中间神经元,垂直柱可能是大脑皮质的基本功能和结构单位。

3、浦肯野细胞  胞体呈梨状,直径约30um,是小脑皮质中最大的神经元。从顶端发出2~3条粗的主树突伸向分子层,并形成茂密的分支,形如柏树叶状或扇形,与小脑叶片长轴垂直排列。树突上有丰富的树突棘。轴突自胞体底部发出并进入髓质,终止于小脑内部的核群。

4、颗粒细胞  胞体较小,呈圆形,有4~5个短树突,树突未端分支呈爪状。轴突上行进入分子层并呈“T”形分支,与小脑叶片长轴平行走行,故称平行纤维(parallel fiber)。平行纤维穿过一排排浦肯野细胞的扇形树突,与其树突棘形成突触。一个浦肯野细胞的扇形树突有20~30万个突触。

5、高尔基细胞  胞体较大,树突分支大部分伸入皮质分子层,轴突与颗粒细胞的树突形成突触。

(二)小脑皮质的分层

小脑皮质从表及里呈明显的三层(图8-6

1、分层  此层较厚,神经元较少,浅层有星形细胞,深层有篮状细胞。

2、浦肯野细胞层  由一层规则排列的浦肯野细胞体组成。

3、颗粒层  主要由密集的颗粒细胞和一些高尔基细胞组成。

(三)小脑皮质神经元的联系

小脑皮质的5种神经元中,浦肯野细胞是小脑此质中唯一的传出神经元。颗粒细胞是谷氨酸能的兴奋性神经元,其他中间神经元者是γ-氨基丁酸(GABA)能的抑制性神经元。

小脑的传入纤维有3种(图8-7):攀缘纤维(clin-bing fiber)、苔藓纤维(mossy fiber)和去甲肾上腺素能纤维(noradrenergic fiber),前两者是兴奋性纤维,后者是抑制性纤维。

攀缘纤维主要起源于延髓的下橄榄核,纤维较细进入小脑皮质后攀附在浦肯野细胞的树突上与之形成突触。一条攀缘纤维与一个浦肯野细胞树突所形成的突触可达300多个。故一条攀缘纤维的神经冲动可引起浦肯野细胞强烈兴奋。

苔藓纤维起源脊髓和脑干的核群,纤维较粗。进入小脑皮质后,纤维末端分支膨大呈苔藓状。每一膨大的末端可许多(约20个)颗粒细胞扔树突,高尔基细胞的轴突或近端树突形成复杂的突触群,形似小球,称小脑小球(cerebella glomerulus),一条苔藓纤维的分支可兴奋多个颗粒细胞,通过颗粒细胞的平行纤维又可间接兴奋多的浦肯野细胞。然而,苔藓纤维通过颗粒细胞平行纤维兴奋蒲肯野细胞同时,也可兴奋抑制性中间神经元(高尔基细胞、篮状细胞和星形细胞)。由于篮状细胞和星形细胞与浦肯野细胞有突触联系,它们兴奋后反过来抑制浦肯野细胞的活动。这样,有颗粒细胞平行纤维直接兴奋的浦肯野细胞处于兴奋状态,而其周围的浦肯野细胞则处于抑制状态。因此,通过上述抑制性中间神经元的作用,使许多不同来源的神经冲动进入小脑皮质后,引起许多兴奋与抑制的区域,这时小脑精确调节不同部位肌肉的肌紧张或协调随意运动都具有重要意义。

去甲肾上腺素能纤维来自脑干的蓝斑核和中缝核,进入皮质与蒲肯野细胞的胞体和树突形成突触,释放去甲肾上腺素和5-羟色胺,对浦肯野细胞亦有抑制作用。

三、脊髓

在脊髓的横切面上,可见灰质位于中央,呈蝴喋形,白质在其外周。脊髓中央有中央管,管壁上有室等膜上皮覆盖。

(一)脊髓灰质

脊髓的灰持分前角、后角和侧角(侧角主要见于胸腰段脊髓)。灰质主要由神经元胞体、树突、轴突近胞体部及神经胶质细胞和无髓神经纤维组成。神经元大多是多极神经元(图8-8)。

1、前角   大多是躯体运动神经元,胞体大小不等。大的神经元称α运动神经元。其轴突较粗,分布到骨骼肌的梭外肌,神经冲动可引起骨骼收缩。小的神经元称γ运动神经元,轴突较细,支配肌梭的梭内肌纤维,调节肌张力。这两种运动神经元释放的神经递质为乙酰胆碱。还有一种短轴突的小神经元的胞体形成突触,通过释放甘氨酸抑制α运动神经元的活动。

2、后角   神经元胞体较小,类型较复杂,主要接受感觉神经元中枢突传入的神经冲动,发出的轴突进入白质后,形成各种上行纤维束到脑干、小脑和丘脑,所以这类神经元又称为束细胞(tract cell)。

3、侧角   侧角人的神经元为内脏运动神经元(是交感神经系统的节前神经元,也属乙酰胆碱能神经无)发出的轴突组成交感神经节纤维,与交感神经节的节细胞建立突触。

此外,在脊髓灰质内还有许多中间神经元,其轴突长短不一,长轴突在白质上下穿行至相邻或较远的脊髓节段,终止于同侧或对侧的神经元;短轴突与同节段的束细胞和运动神经元联系,但它们都不离开脊髓。

(二)脊髓白质

根据白质表面的浅沟,白质分为前索、侧索和后索。各索内上、下走行的有髓神经纤维构成联络脑和脊髓的上行传导束、下行传导束以及联络脊髓各段的固有束。

四、神经节

神经节包括脊神经节、脑神经节和自主神经节三种。脊神经节位于脊神经后根,脑神经节位于某些脑神经干上。自主神经节包括分布在脊柱两旁和前方的交感神经节,内脏器官附近或器官内的副交感神经节。节内的神经细胞称节细胞(ganglion cell)。

(一)脊神经节

脊神经节是脊髓两侧脊神经背根上膨大的结构属感觉神经节,内含许多假单极神经元(感觉神经元)胞体和平行排列的神经纤维束,因而胞体往往被分隔成群。神经元胞体呈圆形或卵圆形,大小不等,胞核圆形,位于胞体的中央,核仁明显。胞质内的尼氏体细小分散。从胞体发出一个突起,其根部在胞体附近盘曲,然后呈“T”形分支,一支走向中枢(中枢突),另一支(周围突)经脊神经分布到其他器官,其终末形成感觉神经末梢。神经元胞体及其附体盘曲的胞突外面被一层扁平的卫星细胞包裹,在“T”形分支处改由施万细胞包裹,脊神经节内的神经纤维大部分是有髓神经纤维。脊神经节内还可以结缔组织和血管(图8-9)。

(二)脑神经节

脑神经节位于某些脑神经干上,其结构与脊神经节相似。

(三)自主神经节

自主神经节包括交感和副交感神经节。节细胞主要是自主神经系统的节后神经元,属多极运动神经元。胞体较脑脊神经节节细胞小,细胞核常偏位于细胞的一侧、部分细胞的双核,胞质内尼氏体呈颗粒状,均匀分布,卫星细胞数量较少,不完全地包裹节细胞胞体。节内的神经纤维有节前纤维和节后纤维,节前纤维与节细胞的树突和胞体建立突触,节细胞的轴突是无髓神经纤维(节后纤维),节后纤维离开神经节,其末梢即内脏运动神经末梢,支配平滑肌、心肌和腺的活动。交感神经节内大部分为去甲肾上腺素勇神经元,少数为胆碱能神经元。副交感神经节的神经元一般属胆碱能神经元。

五、脑脊膜和血-脑屏障

1、脑脊膜  是包裹在脑和脊髓表面的结缔组织膜,它由外向内分为硬膜(dura mater),蛛网膜(arachnoid)和软膜(pia mater3层,对脑和脊髓有支持与保护作用。硬膜是较厚而坚韧的致密结缔组织,其内表面有一层间皮细胞衬贴。硬膜与蛛网膜之间有一狭窄的腔隙,称硬膜下隙(subdural spase),内含少量液体。蛛网膜是由薄层纤维的结缔组织构成,它与软膜之间较宽大的腔隙称蛛网膜下隙(subarachnoid spase),蛛网膜的结缔组织纤维形成许多小梁与软膜相连,小梁在蛛网膜下隙内分支形成蛛网样结构,蛛网膜下隙内含脑脊液。软膜是膜是紧贴于脑和脊髓表面的薄层结缔组织,在软膜的外表和蛛网膜内、外表面以及小梁表面都被覆有间皮细胞。软膜的血管供应脑及脊髓,血管进入脑内时,软膜和蛛网膜也随之进入脑内,胆软膜并不紧包血管,血管与软膜之间的空隙称血管周隙(perivascular spase),与蛛网膜下腔相通,内含脑脊液。当血管分支形成毛细血管时,软膜和血管周隙都消失,毛细血管则由星形胶质细胞突起所包裹(图8-10)。

2、血-脑屏障  脑的毛细血管与身体其他器官的毛细血管不同,它能阻止多种物质进入脑,因此认为血液与脑组织之间存在一种血-脑屏障(blood-brain barrier,BBB),血-脑屏障由毛细血管属连续型,毛细血管内皮细胞之间以紧密连接封闭,内皮外有基膜、周细胞及星形胶质细胞突起的脚板围绕(图8-10)。脑的毛细血管与其他器官的毛细血管不同,其毛细血管内皮细胞表面的糖蛋白、硫酸糖胺多糖、唾液酸蛋白和神经氨酸等维持细胞表面带负电荷,故使负电荷的物质不易由血液进入脑组织。血-脑屏障的基膜还含有分解神经毒性代谢物的酶。可见血-脑屏障既有机械屏障功能,也有电荷屏障和化学屏障的作用,从而为神经元提供了一个稳定的生化和代谢环境,保护脑细胞免受内源性毒素和外源性毒索的侵害。

六、脉络丛和脑脊液

脉络丝(choroid plexus)是第三、四脑室顶和部分侧脑室壁的软膜与室管膜直接相贴并突入脑室而成的皱襞状结构,室管膜则成为有分泌功能的脉络丛上皮,脉络丛上皮由一层立方形或矮柱状细胞组成,细胞表面有许多微绒毛,细胞核大而圆,胞质内含丰富的线粒体。细胞侧面之间靠近游离面处有连接复合体上皮基底部有基膜。基膜深部的结缔组织中含有丰富的有孔毛细血管和巨噬细胞。内皮细胞的小孔有薄膜封闭(图8-11

脉络丛上皮主要功能是产生脑脊液(cerebro-spinal fluid)。脑脊液充满脑室、脊髓中央管、蛛网膜下隙,通过蛛网膜粒(蛛网膜突入颅静脉窦内的绒毛状突起)吸收入静脉。脉络丛上皮不断分泌脑脊液,又不断回流入血液,形成脑脊液循环,脑脊液无色透明的液体,含蛋白质很少,但有较高浓度的Na+K+C1-并有少许脱落细胞和淋巴细胞。脑脊液有营养脑、脊髓组织,缓冲外界振荡和维持颅内压的作用。

【常见神经系统疾病的组织学基础】

1、新生儿缺血性脑病(hypoxic ischemic encephalopathy ,HIE)是由于各种围产期产期因素引起的脑缺氧和脑血流减少暂停而导导致胎儿和新生儿脑的损伤。缺氧缺血后,神经细胞代谢衰竭,脑组织出现水肿、软化、出血和坏死,以后形成空洞,脑室内,蛛网膜下,硬膜下都可能出血,病程长都脑部可能萎缩。临床表现与缺血缺氧的程度、部位及胎龄不同有关。轻度表现为兴奋、激惹,肢体及下颏可出现颤动。中度表面为嗜睡、反应迟纯,肌张力减低,肢体自发动作减少,出现惊厥。重度表现意识不清,常处于昏迷状态,肌张力松软,肢体自发动作消失,惊厥频繁,反复呼吸暂停、心率减慢,甚至死亡。治疗不及时,不正规的可可遗留明显大脑损伤后遗症,如智力低下,癫聋、盲、哑、脑性瘫痪等。

2、阿尔次海默病(Alzheimer’s disease ,AD)是一组原因不明的中枢神经系统变性疾病。常起病于老年期或老师前期,多缓慢起病,病程呈进行性发展,以进行性智能缺损为主要临床表现。脑部病理改变为弥漫性脑萎缩、脑室扩大、脑回变平、脑沟增宽。组织学检查可见皮质深层大神经细胞广泛消失和变性,染色质溶解,核仁缩小,树突减少,星形胶质细胞增生,血管淀粉样蛋白沉积,并可见老年斑,神经原纤维缠结和颗粒状空泡小体等。目前尚无特效治疗方法。但可以作一些老看痴呆病的预防,如注意多开动脑筋,勤动脑、勤用手。积极参加社会活动,不要脱离社会。多接受外界信息,经常学习新知识,尽可能广交朋友,培养兴趣等等。

3、化脓性脑膜炎(purulent meningitis)是各种化脓菌引起软脑膜和脊髓膜的炎性病变。它是一种严重颅内感染疾病。小儿,尤其是婴幼儿较为常见。其临床特征为发热、头痛、呕吐、惊厥、脑膜刺激征(颈项强直)及脑脊液改变(混浊不清,蛋白增多)。肉眼观、脑汁沿血管分布,无脓汁的蛛网膜变成不透明,出现淤血。影响脑脊液循环,引起脑室扩张。镜下观察,蛛网膜下隙可见大量中性粒细胞、纤维蛋白,淋巴细胞。病情严重者、脑膜血管可发生脉管炎和血栓形成,导致脑梗死。此病能及时、彻底应用抗生素治疗,预后良好。但严重者会留下严重后遗症。

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许春雷

kfh 离线

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5 楼    发表于2010-11-14 22:04:00举报|引用
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珍贵的正常组织图片,先收藏了  老师辛苦了

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早起的鸟儿有虫吃!

jessycui 离线

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6 楼    发表于2010-11-18 14:47:00举报|引用
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 学习啦
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yueban 离线

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7 楼    发表于2010-11-18 16:40:00举报|引用
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 楼主:你太有才啦!
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yueban 离线

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8 楼    发表于2010-11-18 16:43:00举报|引用
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 不知道为什么我不能发新贴,总提示我“内部服务器错误。”
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xclbljys 离线

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9 楼    发表于2010-11-18 21:24:00举报|引用
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以下是引用yueban在2010-11-18 16:43:00的发言:

 不知道为什么我不能发新贴,总提示我“内部服务器错误。”

 

yueban老师:

这是比较专业的问题,最好发短信请教我们的大总管城北,他在此方面最权威!

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许春雷

zhouyoufay 离线

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10 楼    发表于2018-01-06 22:46:01举报|引用
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 图文并茂,简单易懂,谢谢老师整理的图片,受益匪浅。

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